Нарушения моторики возникают в результате нарушения работы нервно-мышечной регуляции моторики кишечника. Симптомы нарушения моторики включают рецидивирующую или постоянную тошноту, рвоту, вздутие живота, дискомфорт в животе, запор или диарею при отсутствии кишечной непроходимости.
а) Нейроэнтеральная регуляция. Нервная регуляция моторики ЖКТ зависит от сокращения клеток гладкой мускулатуры и их объединения и модуляции кишечными и внешними (внекишеч-ными) нервами, а также интерстициальными клетками Кахаля.
Внешняя нервная регуляция двигательной функции ЖКТ включает черепную и крестцовую парасимпатическую эфферентную иннервацию (возбуждение несфинктерных мышц) и тораколюмбальную симпатическую афферентную иннервацию (возбуждение сфинктеров, замедление моторной деятельности кишечника).
Черепное парасимпатическое звено представлено главным образом блуждающим нервом, который иннервирует ЖКТ от желудка до правой половины ободочной кишки. Парасимпатическая иннервация толстой кишки обеспечивается волокнами блуждающего нерва, проходящими вдоль ветвей верхней брыжеечной артерии, а также спинномозговыми нервами (располагаются на уровне S2-S4), обычно называемыми тазовыми внутренними нервами, интернирующими дистальную часть толстого кишечника.
Симпатические периганглионарные волокна к желудку и тонкому кишечнику из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов на уровне Т5-Т10. Симпатическая иннервация толстой кишки осуществляется за счет волокон, исходящих на уровне T11-L3 спинного мозга. Преганглионарные волокна играют важную роль в интеграции афферентных импульсов между кишечником и ЦНС и в рефлекторном контроле ОБП.
Энтеральная НС — это самостоятельная НС, состоящая из 100 000 000 нейронов, организованных в ганглионарные сплетения. Наиболее крупные нервные сплетения энтеральной НС — межмышечное или ауэрбахово сплетение и подслизистое или мейсснерово.
Ауэрбахово сплетение расположено между продольным и циркулярным слоями мышечной оболочки полого гладкомышечного органа; это сплетение содержит нейроны, ответственные за моторику ЖКТ. Мейсснерово сплетение контролирует всасывание, секреторную функцию, кровоснабжение слизистой оболочки. Энтеральная НС играет важную роль в афферентной иннервации.
Интерстициальные клетки Кахаля — это клетки — водители ритма, задающие ритм сокращений гладкой мускулатуре. Они образуют целую сеть преимущественно на границе циркулярного и продольного мышечных слоев кишечника, а также внутри самих мышечных слоев и модулируют передачу нервных импульсов к мышечным волокнам. Электрическая активность распространяется через интерстициальные клетки в смежных сегментах кишечника благодаря нейрохимической активации; возбуждающей (например, с помощью ацетилхолина, субстанции Р) или ингибирующей (например, под влиянием оксида азота, соматостатина).
б) Моторика желудка и тонкой кишки. Двигательные функции желудка и тонкой кишки характеризуются отчетливыми паттернами двигательной активности натощак и в постпрандиальный период (рис. ниже). Голодание (межпищеварительный период) характеризуется циклической сократительной активностью — межпищеварительный мигрирующий моторный комплекс. У ЗЛ один цикл межпищеварительного мигрирующего моторного комплекса повторяется каждые 60-90 мин.
Левая часть рисунка: паттерн мигрирующего моторного комплекса в желудке и тонком кишечнике в период голодания (между приемами пищи). Межпищеварительная активность начинается после полного переваривания и усвоения питательных веществ, через 2-3 ч после приема пищи. Датчики в желудке показывают, что мигрирующий моторный комплекс начинается с большой амплитуды сокращений со скоростью 3 сокращения/мин в дистальном отделе желудка. Сократительная активность из желудка направляется в тонкий кишечник.
Правая часть рисунка: результаты гастродуоденальной манометрии здорового человека, демонстрирующие изменения моторной активности от тела желудка до двенадцатиперстной кишки после приема пищи
Комплекс имеет три фазы: период покоя (фаза I), период нарастания моторной активности (фаза II) и период фронтальной активности (фаза III), во время которого желудок и тонкая кишка сокращаются с наибольшей частотой (3 сокращения/мин — в желудке, 12 сокраще-ний/мин — в ДПК, 8 сокращений/мин — в подвздошной кишке). Другим характерным двигательным паттерном в дистальном отделе тонкой кишки является гигантский мигрирующий комплекс, или особые пропульсивные сокращения, благодаря которым остатки кишечного содержимого эвакуируются из подвздошной кишки в толстую кишку.
В ответ на прием пищи гладкая мускулатура проксимального отдела желудка расслабляется благодаря влиянию блуждающего нерва, тем самым облегчая прием пищи. Жидкости опорожняются из желудка экспоненциально, скорость опорожнения изменяется в зависимости от калорийности и вязкости той или иной жидкости. Некалорийная жидкость, выпитая на голодный желудок, эвакуируется из желудка в течение максимум 20 мин.
Твердые компоненты пищи избирательно удерживаются в желудке, где они подвергаются обработке желудочным соком и расщеплению ферментами, а также перемешиванию и растиранию за счет мышечных сокращений преимущественно антрального отдела. Измельченная пища эвакуируется из желудка после того, как размер частиц пищи уменьшается до размера <2 мм.
Секреция гормонов, опосредующих моторные и пищеварительные процессы (например, гастрин, отвечающий за секрецию кислоты; холецистокинин — сокращение желчного пузыря и секреция желчи; инсулин, глюкагон и инкретины, такие как глюкагоноподобный пептид 1, — регуляция глюкозы), зависит от поступления пищи или химуса в те или иные отделы ЖКТ, благодаря действию гормонов обеспечивается нормальное пищеварение, возникает сигнал о насыщении.
По тонкой кишке твердые вещества и жидкости перемещаются примерно с одинаковой скоростью. В результате задержки переноса твердых частиц из желудка жидкости обычно поступают в толстую кишку раньше твердых веществ. Химус перемещается из подвздошной кишки в толстую кишку болюсно, благодаря перистальтическим сокращениям.
В постпрандиальном периоде паттерн мигрирующего моторного комплекса сменяется нерегулярным паттерном переменной амплитуды и частоты. Этот паттерн возникает благодаря активной моторике ЖКТ, необходимой для смешивания, переваривания и усваивания пищи. Максимальная частота сокращений гладкой мускулатуры ниже, чем во время III фазы межпищеварительного моторного комплекса, продолжительность постпрандиальной сократительной активности пропорциональна количеству потребленных калорий (около 1 ч — 200 ккал). Сегменты тонкой кишки, которые не контактируют с пищевым комком, продолжают сокращаться в рамках мигрирующего моторного комплекса.
Рвота — физиологическое явление, основанное на интенсивных, сильных сокращениях мускулатуры желудка, мышц живота и диафрагмы. При рвоте наблюдается ритмичная сократительная реакция проксимального отдела тонкой кишки, подобная сокращениям при мигрирующем моторном комплексе.
в) Перистальтика толстого кишечника. В норме толстая кишка постоянно находится в тонусе, в состоянии непропульсивной перистальтики, периодически кратковременно сокращаясь, продвигая содержимое кишечника к дистальным отделам кишки. Непропульсивные фазовые сокращения играют определенную роль в сегментации толстой кишки на гаустры, которые «разделяют» толстую кишку на небольшие отделы и облегчают в них перемешивание содержимого кишечника, удержание остатков пищи и формирование плотных каловых масс.
Высокоамплитудные сокращения пропульсивной перистальтики толстой кишки, характеризующиеся амплитудой >75 мм рт.ст., распространением на расстояние >15 см и скоростью распространения от 0,15 до 2,2 см/с, способствуют перемещениям кала в толстой кишке. У ЗЛ эти сокращения происходят в среднем 5 или 6 р/сут, чаще всего после приема пищи и между 6 ч утра и 2 ч дня.
Транзит содержимого толстой кишки — это прерывистый процесс, который протекает неравномерно по времени на протяжении суток. Сформированные каловые массы могут сохраняться длительное время в восходящей или поперечной ободочных кишках, а возникшая высокоамплитудная пропульсивная активность может способствовать их перемещению в сигмовидную кишку за считанные секунды. Прием пищи стимулирует перистальтику толстой кишки (так называемый гастроколонический ответ).
У ЗЛ среднее время прохождения пищевого комка из ротовой полости в слепую кишку составляет около 6 ч, а время прохождения формирующихся каловых масс из восходящей ободочной кишки в сигмовидную кишку — около 12 ч. По мере увеличения потребления в пищу грубого волокна это время уменьшается, частота стула увеличивается, а консистенция стула становится мягче. Снижение потребления калорий замедляет транзит по толстому кишечнику, в то время как прием значительного количества пищи (как правило, >500 ккал, особенно богатой жирами) стимулирует двигательную функцию толстой кишки и ускоряет продвижение содержимого по толстой кишке.
Обструкция анального отверстия у пациентов с дисфункцией мышц тазового дна или сознательным подавлением дефекации часто ассоциируется с медленным транзитом содержимого и снижением моторики в ответ на прием пищи.
Реабсорбция жидкости также влияет на желудочно-кишечный транзит. Суммарно около 9 л жидкости поступает в кишечник перорально и благодаря эндогенным выделениям. Из тонкого кишечника около 1,5 л жидкости поступает в толстую кишку, где большая часть жидкости реабсорбируется, в просвете кишки остается ~200 мл воды (не >), необходимой для формирования каловых масс. До 3 л жидкости может быть реабсорбировано толстым кишечником за сутки, если скорость прохождения масс или моторики толстой кишки не превышает емкость толстой кишки или реабсорбтивную способность.
г) Дефекация и воздержание. Нормальная дефекация требует серии скоординированных действий мускулатуры толстой кишки, прямой кишки, мышц тазового дна и анального сфинктера (рис. ниже). Минимальный объем каловых масс для формирования первого позыва на дефекацию в норме составляет 10 мл, максимально переносимый объем — 300 мл. Растяжение прямой кишки приводит к снижению тонуса внутреннего анального сфинктера (ректоанальный тормозной рефлекс) и одновременному сокращению наружного анального сфинктера для поддержания воздержания от дефекации.
Анатомия и физиология аноректальной зоны в покое (А) и при дефекации (B), сагиттальная проекция. Координированные функции лобково-прямокишечной мышцы и анального сфинктера необходимы для удержания кала и дефекации
Высокая чувствительность эпителия анальной переходной зоны позволяет чувствовать разницу между твердым калом, жидким стулом и газом.
