Спиральный ганглий располагается в канале Розенталя, который находится в модиолусе улитки. Он содержит тела афферентных нейронов, дендриты, которых возбуждаются под действием нейромедиаторов, секретируемых клетками кортиева органа, и аксоны, которые направляются в улитковые ядра расположенные в стволе головного мозга. Большинство (приблизительно 95%) афферентных волокон являются толстыми, покрыты миелиновой оболочкой и берут начало от нейронов I типа.
Эти волокна иннервируют исключительно внутренние волосковые клетки. Оставшиеся афферентные волокна тонкие, не имеют миелиновой оболочки и исходят из нейронов II типа, эти волокна контактируют с наружными волосковыми клетками. Около десятка нейронов I типа иннервируют каждую внутреннюю волосковую клетку (сходящаяся иннервационная модель), в то время как афферентные нервные волокна II типа разделяются на несколько ветвей и контактируют с несколькими наружными волосковыми клетками (расходящаяся иннервационная модель).
Вся слуховая информация переносится к стволу мозга по афферентной системе. Слуховой и вестибулярный нервы соединяются друг с другом в преддверно-улитковом нерве (VIII черепной нерв).
Эфферентные волокна берут начало в стволе головного мозга от нейронов, расположенных в комплексе верхней оливы и посылают информацию к улитке посредством синаптических соединений с наружными волосковыми клетками, а также с афферентными волокнами внутренних волосковых клеток. Эфферентная система позволяет центральной нервной системе регулировать работу улитки.
Иннервационная структура Кортиева органа отражает функциональное различие двух типов улитковых волосковых клеток.
Поперечный разрез улитки. А, схематичное изображение улитки в разрезе.
Выделенная область, показанная на рисунке Б, изображает улитковый проток и окружающие структуры, такие как кортиев орган и сосудистую полоску в разрезе.
ВВК — внутренние волосковые клетки; НВК — наружные волосковые клетки.
а) Нейропроцессинг слуховой информации и синапсы внутренних волосковых клеток. Афферентная нейропередача, осуществляемая внутренними волосковыми клетками, инициируется синапсами ленточного типа количеством от 5 до 30, где поток ионов кальция через потенциал-зависимые кальциевые каналы приводит к четко дозированному высвобождению синаптических пузырьков в пресинаптическую область. В результате экзоцитоз нейротрансмиттеров прямо пропорционален пресинаптическому току кальция, который в свою очередь зависит от изменения потенциала, обусловленного механотрансдукцией.
Информация, кодируемая на афферентных синапсах, поразительно точна, что позволяет получить высокую временную точность, так же как и значительный динамический диапазон с пятикратной амплитудой от 0 до более 100 дБ.
Каждый ленточный синапс состоит из пресинаптического плотного тела (схожего с ленточным синапсом фоторецепторных клеток) в окружении пузырьков с нейротрансмиттерами, плотной полоски пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической области, содержащей АМРА-глютаминэргические рецепторы афферентных нейронов. Считается что глутамат или вещество, близкое по составу, является нейротрансмиттером афферентных связей внутренних волосковых клеток, хотя в этом процессе могут также быть задействованы другие, еще нераспознанные трансмиттеры.
Тонотопическая организация кортиева органа происходит благодаря афферентной системе, где деполяризация внутренних волосковых клеток в определенных участках ведет к возбуждению афферентных нейронов спирального ганглия. Каждое афферентное волокно характеризуется определенной настроечной кривой, описывающей необходимый для получения ответа на заданной частоте уровень звукового давления. Особенность настроечных кривых заключается в отражении частоты наивысшей чувствительности нервного волокна, т.е. частотной характеристики.
Стимулы выше или ниже характерной частоты могут также вызывать ответ, но только при наличии более высокой интенсивности. Форма и пороги чувствительности настроечных кривых афферентных нервных волокон зависят от множества факторов, включая морфологию кортиева органа и активные процессы, связанные с улитковой амплификацией. Активность эфферентной системы играет важную роль в модуляции характеристик афферентных нервов. Потеря улитковой амплификации, в частности, в результате утраты наружных волосковых клеток, ведет к расширению настроечных кривых и увеличению порогов ответа нервного волокна.
Тонотопическая организация улитки является основой частотной кодировки в волокнах слухового нерва (кодирование позиции). Кроме того, выходные характеристики частот кодируются волокнами слухового нерва, это явление известно, как фазовая синхронизация. Волокна слухового нерва посылают сигнал в определенной фазе с частотным стимулом, приводящим к регулярному ответу с характерными интервалами между пиками, равными или кратными длине волны стимула. Фазовая синхронизация возникает только на низких частотах.
Свыше 5 кГц возбуждение, идущее от волокон слухового нерва, возникает с хаотическими интервалами. Тонотопическая организация и фазовая синхронизация крайне важны для выделения сигнала нужной частоты. Выходная частота волокон слухового нерва определяется не только частотными характеристиками, но также и интенсивностью стимулов. По мере увеличения интенсивности стимула увеличивается импульсная частота слухового нерва. Аналогичным образом количество волокон слуховых нервов, активированных на заданных частотах, увеличивается по мере усиления стимула.
Это является результатом вовлечения в процесс большего количества нервных волокон в результате того, что волокна слухового нерва при одинаковых частотных характеристиках имеют разные пороги частотного ответа. Кроме того, при росте интенсивности стимула активируются и другие афферентные нервные волокна с похожими частотными характеристиками. Эти важные физиологические характеристики определяют ряд правил, обязательных при изготовлении и применении имплантатов улитки.
Таким образом, частотно-зависимая стимуляция волосковых клеток ведет к увеличению синаптической передачи в ленточных синапсах внутренних волосковых клеток. Последующее возбуждение постсинаптических токов в волокнах афферентного нерва ведет к временной разрядке потенциала действия в слуховом нерве. В действительности, временное разрешение и динамический диапазон слуховой системы не имеют равных среди сенсорных систем.
Иннервация кортиева органа.
Схема отображает афферентную и эфферентную иннервацию внутренних и наружных волосковых клеток.
Сверху вниз показаны немиелиновые и миелиновые афферентные волокна II типа,
немиелоновые эфферентные волокна латеральных оливокохлеарных путей (ЛОК) и миелиновые эфферентные волокна медиальных оливокохлеарных путей (МОК).
б) Эфферентная иннервация улитки. В головном мозге четко различают две группы эфферентных нервных волокон. Первые, миелиновые медиальные оливокохлеарные (МОК) эфферентные волокна, берут начало от нейронов, расположенных около верхнего медиального оливного ядра. МОК волокна направляются к контраи ипсилатеральной улитке, где они образуют холинергические синапсы с наружными волосковыми клетками. Вторая группа волокон представлена безмиелиновыми латеральными оливокохлеарными (ЛОК) эфферентными волокнами, которые берут начало от нейронов с маленькими телами, локализующимися около латерального верхнего ядра оливы.
ЛОК волокна направляются преимущественно к ипсилатеральной улитке, где они оканчиваются на дендритах афферентных нейронов I типа у основания внутренних волосковых клеток. Синапсы ЛОК волокон являются сложным химическим комплексом и используют холинэргическую, ГАМК-эргическую и дофаминэргическую передачу, а также различные нейропептиды.
Эффект от стимуляции МОК волокон был изучен подробнее, чем стимуляция ЛОК волокон. В целом стимуляция МОК системы ведет к увеличению порогов чувствительности из-за снижения степени улитковой амплификации наружными волосковыми клетками. Это обусловленная звуком обратная связь, следовательно, чувствительность слухового аппарата снижается в ситуациях, когда нет нужды в энергозатратных механизмах метаболической амплификации.
Функция ЛОК нервных волокон представляется более сложной. Их непосредственный вход в афферентные нейроны позволяет предположить, что они регулируют афферентную активность, тем самым оказывая влияние на динамический диапазон. Исследование различных патологических состояний подтверждает эту точку зрения тем, что снижение специфических нейротрансмиттеров или разрушение тел нейронов в стволе головного мозга ведет либо к усилению, либо к супрессии ответа слухового нерва.
Эффекты обратной связи ЛОК волокон медленны и обычно проявляются в течение минут. Еще одна функция ЛОК системы заключается в обеспечении медленной интеграции и настройки бинауральной функции, необходимой для точного различения локализации звука.
В итоге, активация МОК и ЛОК эфферентной системы, по-видимому, имеет защитный эффект, направленный против акустического повреждения и такая обратная связь может быть важна в шумной окружающей среде.
Характерные настроечные кривые слухового нерва (толстая линия).
Настроечная кривая слухового нерва с частотной характеристикой около 2 кГц (синяя) и 5 кГц (красная) (тонкие линии).
Значительное снижение порогов слуховой чувствительности в ответ на стимуляцию МОК системы.
Изменения специфической формы настроечных кривых зависят от частотной характеристики (CF) отдельно взятого волокна.
