а) Скелет сердца. Скелет сердца составляют четыре кольца из плотной соединительной ткани, которые окружают митральный и трикуспидальный клапаны и распространяются до устья аорты и легочного ствола.
Аортальный клапан занимает центральное положение, с прикрепленными к нему другими кольцами клапанов. Правый фиброзный треугольник образован треугольным соединением между аортальным клапаном и медиальными частями трикуспидального и митрального клапанов и представляет собой самую большую, утолщенную и самую прочную часть скелета сердца (см. рис. ниже).
Рисунок 1. Скелет сердца (сердце в диастолу, вид со стороны основания, предсердия удалены)
Рисунок 2. Анатомия атриовентрикулярного узла и пучка Гиса. Вид справа сбоку на правое предсердие (ПП). Ао — аорта; ВПВ — верхняя полая вена; КС — коронарный синус; ЛА — легочная артерия; ЛАК — клапан легочной артерии; М — медиальная (септальная) створка трикуспидального клапана; НПВ — нижняя полая вена; НПГ — ножка пучка Гиса, ветвящаяся часть; ОЯ — лимб овальной ямки; ПГ — пучок Гиса, проникающая часть; ПЖ — правый желудочек; ПНПГ — правая ножка пучка Гиса; С — септальная ножка наджелудочкового гребня; СУ — синоатриальный узел; ЦФТ — центральное фиброзное тело
Правый фиброзный треугольник вместе с мембранозной перегородкой составляет центральное фиброзное тело. Мембранозная МЖП — это нижнее продолжение центрального фиброзного тела, которое прикрепляется к мышечной МЖП.
Мембранозная перегородка в правой ее части пересекается местом прикрепления трикуспидального клапана, разделяющего перегородку на атриовентрикулярный и межжелудочковый компоненты. Электрически инертное центральное тело и скелет сердца электрически изолируют предсердия от желудочков, за исключением места прохождения АВ-проводящей системы.
б) Пучок Гиса. Пучок Гиса соединяется с дистальной частью компактного АВ-узла и проникает в центральное фиброзное тело (где он называется «неразветвленным» или «проникающим» пучком) в левом направлении (от эндокарда ПП и по направлению к гребню мышечной МЖП).
Затем пучок Гиса выходит на гребень МЖП и проходит между мышечным и мембранозным компонентами перегородки на протяжении 1-2 см, прежде чем разделиться на правую и левую ветви. Если смотреть со стороны аорты, пучок Гиса проходит под частью мембранозной перегородки, примыкающей к межстворчатому фиброзному треугольнику между правым и некоронарным синусами аорты.
Пучок Гиса изолирован от миокарда предсердий мембранозной перегородкой, а от миокарда желудочков — соединительной тканью центрального фиброзного тела, что препятствует прохождению предсердных импульсов в обход АВ-узла. Проксимальные клетки проникающей части пучка Гиса неоднородны и напоминают клетки компактной части АВ-узла; дистальные клетки крупнее, похожи на клетки проксимальной части ветвей пучка Гиса и кардиомиоциты желудочков.
в) Правая ножка пучка Гиса. ПНПГ проходит вниз по правой стороне МЖП, к верхушке ПЖ, как прямое продолжение пучка Гиса. ПНПГ представляет собой узкую, похожую на кабель структуру, изолированную фиброзной оболочкой от окружающего миокарда, и остается без разветвлений на протяжении большей части своей длины, до начала правой передней папиллярной мышцы, где она обильно делится на сеть субэндокардиальных пучков, распространяющихся на септальную часть и свободную стенку ПЖ.
Кроме того, свободно идущие тяжи простираются от ПНПГ к апикальной трабекулярной части ПЖ. Полость желудочка также пересекается посредством соединений через септомаргинальную трабекулу (мышечную структуру, которая проходит от перегородки к свободной стенке ПЖ и поддерживает переднюю папиллярную мышцу трикуспидального клапана). ПНПГ проходит субэндокардиально в базальной и апикальной третях и глубже — в мышечной части перегородки в средней трети ПЖ. Этот путь делает субэндокардиальные сегменты уязвимыми для растяжения и травм.
г) Левая ножка пучка Гиса. ЛНПГ по своему происхождению не является отдельной ветвью пучка Гиса, а представляет собой множество тонких пересекающихся пучков, которые исходят из левой части ветвящегося пучка Гиса, на большей части его хода вдоль гребня мышечной части МЖП.
Перед тем как разветвиться, ЛНПГ проникает в мембранозную часть МЖП под кольцом аорты, а затем разделяется под эндокардом перегородки на две ветви: переднюю и заднюю. По имеющимся оценкам, 65% людей имеют третью, септальную или перегородочную ветвь ЛНПГ. Ветви пучка Гиса спускаются каскадом вниз по перегородке ЛЖ, образуя веерообразную структуру с обширными взаимосвязями.
В отличие от ПНПГ, имеющей структуру тяжа, ЛНПГ и ее ветви представляют собой диффузные веерообразные структуры, которые разветвляются сразу, только лишь начавшись. Передняя ветвь ЛНПГ представляет собой верхний (передний) отдел ЛНПГ, задняя ветвь ЛНПГ представляет собой нижний (задний) отдел, а септальная ветвь представляет собой перегородочный (средний) отдел.
Ветви ЛНПГ простираются до средней части перегородки, прежде чем они отделяются от подлежащего эндокарда и образуют свободно расположенные ложные сухожильные хорды, которые пересекают камеру желудочка, преимущественно в сторону папиллярных мышц.
Пучки разветвляются в области верхушки желудочка и отходят назад вдоль стенок желудочка к основанию сердца.
Передняя ветвь ЛНПГ пересекает переднебазальную область ЛЖ по направлению к передней папиллярной мышце и заканчивается в системе Пуркинье переднебоковой стенки ЛЖ. Задняя ветвь ЛНПГ является продолжением основной части ЛНПГ и вначале имеет большой размер. Затем она широко разветвляется в направлении к задней папиллярной мышце и заканчивается в системе Пуркинье задне-нижней стенки ЛЖ.
Септальная ветвь ЛНПГ идет к МЖП; она исходит в большинстве случаев из задней, реже из передней или из обеих ветвей ЛНПГ, а в некоторых случаях имеет независимое происхождение от центральной части ЛНПГ в месте ее бифуркации.
д) Волокна Пуркинье. Ветви пучка Гиса и их ответвления состоят из пучков клеток Пуркинье, изолированных от окружающего миокарда плотной оболочкой из соединительной ткани. В дистальном направлении изоляция теряется, поскольку сеть Пуркинье соединяет концы ветвей пучка Гиса с миокардом желудочков.
Такая конструкция позволяет передавать потенциалы действия на верхушку желудочка без первоначальной активации миокарда у основания желудочка, обеспечивая синхронизированное и скоординированное сокращение от верхушки к основанию, что оптимизирует сократительную способность желудочков.
Комбинация субэндокардиальных и свободно расположенных волокон Пуркинье (ложных сухожилий) формирует сложные трехмерные сети на эндокардиальной поверхности обоих желудочков и проникает только во внутреннюю треть миокарда. Волокна Пуркинье, как правило, менее сконцентрированы в основании желудочков и на концах папиллярных мышц. Свободно располагающиеся ложные сухожилия пересекают камеру желудочка и прикрепляются к миокарду свободной стенки, преимущественно в области папиллярных мышц.
Это обеспечивает синхронизацию перегородки и свободной стенки желудочка.
Кардиальные клетки Пуркинье проявляют структурные и электрофизиологические (ЭФ) особенности, которые отличают их от нодальных и рабочих кардиомиоцитов. Клетки волокон Пуркинье крупнее рабочих кардиомиоцитов и чаще более крупные по сравнению с клетками синусового и АВ-узлов, а также имеют более палочковидную форму. Кроме того, в клетках Пуркинье меньше миофибрилл, которые по составу миозина отличаются от клеток рабочего миокарда.
Эти миофибриллы функционируют только как пассивные компоненты цитоскелета. Клетки Пуркинье содержат значительное количество гликогена и обладают большей устойчивостью к гипоксии, чем клетки миокарда желудочков. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами желудочков, ПД в волокнах Пуркинье имеет более высокую скорость нарастания (dV/dt), более высокую амплитуду, более выраженную раннюю фазу быстрой реполяризации (фаза 1), более отрицательный потенциал плато и значительно большую продолжительность.
Сеть волокон Пуркинье имеет решающее значение для почти одновременной деполяризации терминальной части системы Гиса-Пуркинье и распространения импульса на весь эндокард ПЖ и ЛЖ. Клетки Пуркинье специализируются на быстром проведении со скоростью 2,3 м/сек, что намного быстрее, чем у рабочих кардиомиоцитов желудочков (0,75 м/сек).
Такому быстрому проведению способствует высокая экспрессия Na+-каналов, что позволяет достигнуть скорости нарастания потенциала действия 1000 В/сек. Кроме того, исключительно высокое содержание белков коннексинов (Сх40, Сх43, Сх45) приводит к очень низкому межклеточному сопротивлению (всего 100 Ом/см). Волокна Пуркинье соединены с рабочими клетками миокарда вставочными дисками. Одно волокно Пуркинье передает импульс тысячам кардиомиоцитов желудочков.
Устройство сети волокон Пуркинье гарантирует синхронное действие рабочих кардиомиоцитов во время сокращения. Активация желудочков начинается с левой стороны МЖП, после чего волна возбуждения распространяется в направлении от верхушки к основанию желудочков (для обеспечения эффективного и оптимизированного выброса в направлении базально расположенных полулунных клапанов) и от эндокарда к эпикарду.
е) Кровоснабжение. Пучок Гиса и часть ЛНПГ до ее разветвления получают двойное кровоснабжение от перегородочных ветвей передней и задней нисходящих коронарных артерий. ПНПГ и передняя ветвь ЛНПГ кровоснабжаются септальными перфорирующими ветвями левой передней нисходящей коронарной артерии. Задняя ветвь ЛНПГ в большинстве случаев кровоснабжается конусной артерией — ветвью правой коронарной артерии.
Следовательно, БПНПГ или блокада передней ветви ЛНПГ может быть результатом окклюзии левой передней нисходящей артерии, тогда как развитие БЛНПГ при остром ИМ обычно указывает на окклюзию как правой, так и левой передней нисходящей коронарной артерии.
ж) Иннервация. АВ-узел и область пучка Гиса иннервируются большим количеством холинергических и адренергических волокон, плотность которых превышает плотность в миокарде желудочков. Хотя ни симпатическая, ни вагусная стимуляция не влияют на нормальную проводимость в системе Гиса-Пуркинье, они могут вызвать изменения АВ-проведения.
