Факультативные паразиты. Облигатные паразиты в эпидемиологии.
Проникновение во внутреннюю среду организма нередко сопровождается улучшением условий питания, размножения, распространения микробного агента. С другой стороны, он вступает в борьбу с защитными силами макроорганизма, что стимулирует дальнейшее совершенствование его приспособительных паразитических свойств за счет снижения способности выживать и размножаться в объектах окружающей среды. Это факультативные паразиты. В результате у некоторых микроорганизмов в процессе видообразования способность проникать во внутреннюю среду хозяина закрепляется, становится необходимой для сохранения вида и они утрачивают способность к воспроизводству независимо от хозяина (облигатные паразиты).
Таким образом, формирование патогенности у микроорганизмов—процесс динамичный и является результатом в значительной степени случайных мутационных изменений, закрепленных в процессе эволюции. Примером может служить эволюция патогенных свойств рода Pseudomonas. Чем глубже органоспеци-фическая (тканеспецифическая) адаптация, чем избирательнее, специфичнее особенности метаболизма, тем патогеннее микроорганизм и уже диапазон его возможных биологических хозяев, без которых существование микробного агента невозможно. Есть все основания считать патогенность проявлением осуществляемой по законам генетики адаптации, степень которой определяет свойства микроорганизма - патогенного, условно-патогенного или непатогенного. У патогенного микроорганизма адаптация на основе мутаций и отбора зашла так далеко, что болезнь является необходимым условием его сохранения как биологического вида. Это отнюдь не противоречит возможности длительного персистирования микроба в организме хозяина и даже вне его организма. Такие состояния популяций патогенного микроба (носительство, пребывание в переносчике, объектах окружающей среды) обеспечивают непрерывность эпидемического процесса. Однако обязательным условием сохранения патогенного вида, без которого он не может выжить, является инфекционная болезнь (естественно, без смертельного исхода, если таковой становится тупиком).
Для выживания условно-патогенного микроорганизма болезнь хозяина - не обязательное условие. Более того, именно болезнь чаще всего и является «биологическим тупиком» для микроба. Условно-патогенными считают микроорганизмы, способные при снижении естественной резистентности макроорганизма вызывать заболевания, для которых характерно отсутствие нозологической специфичности. Такое проявление условной патогенности является наиболее частым, но не обязательным, не универсальным. Так, при массивном обсеменении пищевых продуктов энтеротоксигенным стафилококком заболевают практически все употреблявшие зараженный пищевой продукт независимо от естественной резистентности макроорганизма. Это же относится к пищевым токсикоинфекциям, вызванным другими условно-патогенными микроорганизмами, любой из которых в дозе 107—108 способен вызвать заболевание.
Заболевания, вызванные условно-патогенными микроорганизмами, лишены нозологической специфичности в связи с низкой степенью органной (тканевой) адаптированности. Адаптацией к определенным органам и тканям Л. В. Громашевский (1965) объясняет тот существенный факт, что при отдельных заразных болезнях наблюдается специфическая локализация возбудителей. Такой специфической локализации не наблюдается при заболеваниях, вызванных условно-патогенными микроорганизмами, что объясняется их как бы незавершенной (неполной) адаптацией к органам и тканям. Однако из этого правила существуют многочисленные исключения. Так, условно-патогенный микроб S. pneumoniae чаще вызывает четко очерченную нозологическую форму болезни (пневмония), хотя он может поражать и другие органы (бронхит, менингит, генерализованные формы инфекции), подобно тому как облигатно патогенная S. typhi может вызвать поражения легких («пневмотиф»), специфические тифозные менингиты, энцефалиты, локализованные поражения других органов. Нозологическая специфичность характерна для газовой гангрены, столбняка, болезни легионеров и др.
С другой стороны, при заболеваниях, вызванных облигатно (безусловно)-патогенными микробами, неспецифическая резистентность макроорганизма также играет немалую роль в возникновении патологического процесса. Известно, что скарлатиной заболевает не более 30-40% зараженных, дифтерией-не более 10-20%, коклюшем и того меньше (речь идет о невакцинированных контин-гентах). При искусственном заражении волонтеров брюшнотифозными микробами заболевание удалось вызвать в зависимости от дозы у 65-95% зараженных. Во всех приведенных примерах невосприимчивость к инфекции связана с неспецифической резистентностью макроорганизма.
Характер и форму течения уже возникшего заболевания независимо от того, вызвано оно условно- или безусловно-патогенным микроорганизмом, во многом также определяет неспецифическая резистентность макроорганизма. Так, менингиты, пневмонии, уроинфекции, септицемии и другие неспецифические поражения возникают при снижении резистентности организма как осложнения при многих инфекционных болезнях (брюшной тиф, паратифы, коклюш, грипп и др.) и могут быть вызваны специфическим возбудителем. Это показывает, что неспецифическая резистентность организма играет существенную роль не только при инфекциях, вызываемых условно-патогенными, но и патогенными микроорганизмами, в связи с чем она не может быть критерием для их разделения. Таким образом, единственным кардинальным критерием отличия патогенных микроорганизмов от условно-патогенных является облигатность или факультативность вызываемой ими болезни биологического хозяина. Для патогенного микроорганизма болезнь хозяина - необходимое условие существования, поскольку адаптация его к макроорганизму и связанная с ней специфичность инфекционного процесса находятся на высокой необратимой стадии. Для условно-патогенных микроорганизмов специфичность инфекционного процесса потому и нехарактерна, что степень адаптации к биологическому хозяину (к его органам, тканям и др.) невысока и болезнь хозяина не является необходимым условием их существования.
На этом основании можно заключить, что патогенные для человека (животного) микроорганизмы - это его паразиты, для которых болезнь биологического хозяина является необходимым условием существования вида. Соответственно условно-патогенные для человека (животного) микроорганизмы - это его паразиты, комменсалы или свободноживущие микроорганизмы, способные вызвать заболевание, но для которых болезнь человека (животного) не является необходимым условием существования как биологического вида.
Биологический хозяин - симбионт, но болезнь его для патогенного микроорганизма - это результат сформировавшихся симбионтных отношений, тогда как для условно-патогенного - это результат нарушения симбионтных отношений. В этом их коренное отличие.
