Гетерогенность популяций в эпидемиологии. Устойчивость паразитарной системы.
Не менее важна и гетерогенность популяции хозяина, в частности по признаку его чувствительности к возбудителю. Например, в популяции основных носителей туляремии, как правило, погибающих от острой инфекции, выявлены отдельные особи, имеющие более низкую чувствительность. У них наблюдается хронический инфекционный процесс и длительное выделение туляремийного микроба с мочой, что может создавать дополнительные возможности для его циркуляции и сохранения в очаге.
Такой причиной, например, может быть депрессия численности хозяев при зоонозных инфекциях или массовая иммунизация населения при некоторых антропонозах. Подобные неблагоприятные периоды паразит способен переживать в различных «средах резервации», как в отдельных особях хозяев, так и в объектах внешней среды. Важная роль процессов резервации возбудителей для устойчивости паразитарных систем вполне оправдывает возрастающий интерес к проблеме сохранения возбудителей в межэпидемические (межэпизоотические) периоды. Процессы резервации патогенных микроорганизмов изучены, как правило, гораздо хуже, чем их циркуляции, хотя представляют отнюдь не только академический интерес: стадия резервации - нередко наиболее уязвимое место в популяционных циклах паразитов.
Многочисленность хозяев паразита обеспечивает надежность паразитарных систем благодаря интенсивной циркуляции возбудителя. Недаром хозяевами эврибионтных возбудителей зоонозных и сапронозных инфекций являются самые распространенные и многочисленные в данной экологической системе животные (грызуны, насекомоядные, стадные копытные, колониальные птицы и др.). Доминируют среди них грызуны, представленные разнообразными жизненными формами. Несмотря на то что численность мелких грызунов неустойчива и способна колебаться в широких пределах, она может достигать беспрецедентно высоких показателей (тысячи особей на 1 га), обеспечивая периодическое возникновение разлитых эпизоотии. Это создает большие «запасы» возбудителя в благоприятные для паразитарной системы периоды, способствуя, очевидно, повышению ее устойчивости.
Неоднозначная зависимость паразита от хозяев, наиболее выраженная в паразитарных системах открытого и полузамкнутого типов, имеет существенное значение для устойчивого функционирования паразитарных систем. Она как бы ограничивает влияние хозяина на паразита как в элементарной системе, так и на уровне межпопуляционных взаимодействий. Речь идет о механизмах контроля паразитарной системы со стороны экосистемы, в состав которой она входит. Абиотические и биотические факторы внешней среды, непосредственно или косвенно влияя на сочленов паразитарной системы, нередко благоприятствуют паразиту: увеличивают чувствительность (снижают иммунитет) организма хозяина к возбудителю, облегчают его передачу в популяции хозяина, способствуют длительному существованию и росту популяции возбудителя во внешней среде и др. Тем самым факторы, внешние по отношению к паразитарной системе, могут определенно влиять на ее устойчивость.
Таким образом, механизмы, обеспечивающие устойчивость паразитарной системы, многообразны, сложны и взаимосвязаны. Предпринятая попытка их обобщения позволила не только охарактеризовать, но и систематизировать их функции. Можно выделить компенсаторные механизмы, которые компенсируют убыль паразита на каком-то уровне организации паразитарной системы (первый механизм) либо способствуют росту его популяции вопреки неблагоприятным воздействиям (третий, четвертый, пятый механизмы). Другие механизмы можно охарактеризовать как дублирующие, призванные страховать паразитарную систему в случае «отказа» каких-то ее структурных или функциональных компонентов (второй, третий, четвертый, шестой механизмы). Эти функции настолько тесно взаимообусловлены, что отграничить одну от другой нельзя. Отдельные механизмы, как внутренние, так и внешние по отношению к паразитарной системе, действуют параллельно, дополняя друг друга, и только их совокупность может обеспечить нормальное функционирование паразитарной системы во времени и пространстве.
Вполне очевидна связь между устойчивостью паразитарных систем и их структурно-функциональной организацией: с усложнением систем растет число и многообразие компенсаторных и дублирующих механизмов. По-видимому, в самом невыгодном положении возбудитель находится в простой двучленной замкнутой системе - здесь он наиболее зависим от единственного хозяина и надежности (активности) механизма передачи. Напротив, в сложных полузамкнутых или открытых системах паразит всегда имеет запасные пути циркуляции и более широкие возможности резервации.
