• Нормальное бинокулярное зрение — одновременная бифовеальная фиксация обоими глазами, т.е. каждый глаз отдельно воспринимает объект фиксации, принимая участие в формировании образа. Подобная система — наивысшая форма бинокулярного взаимодействия. Для нормального бинокулярного зрения необходимо следующее.
о Нормальное функционирование зрительных путей с перекрывающимися полями зрения.
о Нейрональное представительство в зрительной коре от обоих глаз.
о Нормальная ретинальная (ретинокортикальная) согласованность, ведущая к «циклопическому» обзору.
о Правильное нейромышечное развитие и координация, способные направить зрительные оси и удержать фиксацию взора на объекте.
о Приблизительно одинаковая четкость изображения и его размер на сетчатке обоих глаз.
о Бинокулярное зрение основано на нормальной ретинальной согласованности, что требует прежде всего понимания направления взора и проекции для каждого глаза.
• Зрительное направление — проекция данного элемента сетчатки в соответствующем направлении субъективного пространства.
о Главное зрительное направление — направление во внешнем пространстве, интерпретируемое как линия взора. Обычно это зрительное направление фовеа сочетается с ощущением прямого взора.
о Второстепенные зрительные направления — проецируемые направления экстрафовеальных точек относительно основного направления фовеа, которые сопровождаются ощущением непрямого (эксцентричного) взора.
• Проекция — субъективная интерпретация положения объекта в пространстве на основании стимулируемых элементов сетчатки.
о Если красный объект стимулирует правую фовеа (F), а черный объект, расположенный в назальной половине поля, стимулирует элементы височной половины сетчатки (Т), то красный объект интерпретируется головным мозгом как расположенный прямо впереди, а черный — как возникший в назальной половине поля зрения (рис. 1).
Аналогично назальные элементы сетчатки проецируют в височную половину зрения, а верхние — в нижнюю половину, и наоборот.
Рисунок 1. Принципы проекции (F — фовеа, N — расположенные назально ретинальные элементы; Т — расположенные темпорально ретинальные элементы): (А) когда красный объект стимулирует правую фовеа, а черный объект, расположенный в назальной половине поля, стимулирует элементы височной половины сетчатки, то красный объект интрепретируется головным мозгом как расположенный прямо впереди, а черный — как возникший в назальной половине поля зрения; (B) гороптер — это воображаемая плоскость во внешнем пространстве. Все точки гороптера стимулируют корреспондирующие элементы сетчатки и поэтому воспринимаются двумя глазами раздельно и в одной плоскости
о При двух открытых глазах красный объект стимулирует обе фовеа, представляющие корреспондирующие точки сетчатки. В этом случае черный объект стимулирует не только височные элементы сетчатки правого глаза, но и расположенные назально ретинальные элементы левого глаза. Таким образом, объект проецируется в назальную половину поля зрения правого глаза и височную половину поля зрения левого глаза.
о Поскольку оба указанных ретинальных элемента являются корреспондирующими точками, они проецируют объект в то же положение пространства (слева) и двоения не возникает.
• Ретиномоторные показатели:
о Изображение объекта в периферическом поле зрения попадает на экстрафовеальный элемент. Для фиксации объекта требуется саккада определенной амплитуды.
о В связи с этим каждый экстрафовеальный элемент сетчатки обладает ретиномоторным показателем, пропорциональным удаленности элемента от фовеа и определяющим требуемую амплитуду саккад для точной фокусировки объекта.
о Ретиномоторные показатели в центре фовеа соответствуют нулю и увеличиваются по направлению к периферии.
• Корреспондирующие точки — это зоны, представленные на сетчатке обоих глаз, имеющие одно и то же субъективное зрительное направление (например, фовеа при исходном положении взора). о Точки назальной сетчатки одного глаза соответствуют корреспондирующим точкам на височной половине парного глаза и наоборот.
Например, объект, изображения которого проецируются на назальную половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки левого глаза, проецируется на правую половину зрительного пространства. Это является основой нормальной корреспонденции сетчаток.
о Ретинотопическая организация отражается по зрительным путям, каждый глаз получает отдельный образ, пока зрительные пути не объединятся в нейронах, отвечающих за бинокулярность в первичной зрительной коре.
• Гороптер — это воображаемая плоскость во внешнем пространстве, все точки которой стимулируют корреспондирующие элементы сетчатки и поэтому воспринимаются двумя глазами раздельно в одной плоскости (рис. 1). Эта плоскость проходит через точку пересечения зрительных осей и таким образом включает точку фиксации при бинокулярном одиночном видении.
• Фузионное пространство (или объем) Панума — область впереди и позади гороптера, в пределах которой объект стимулирует не вполне корреспондирующие точки сетчатки (ретинальная диспарантность).
о Объекты, расположенные в фузионном пространстве, воспринимаются раздельно, а наблюдаемая диспарантность используется для создания ощущения бинокулярной глубины (стереопсиса). Объекты, расположенные за пределами пространства Панума, воспринимаются двоящимися.
о Описанное свойство лежит в основе физиологической диплопии. Пространство Панума узкое в точке фиксации (6 дуговых секунд) и постепенно расширяется к периферии (30-40 дуговых секунд в 15° от фовеа).
о Области сетчатки, стимулируемые образами, расположенными внутри фузионного пространства Панума, называют фузионными зонами Панума.
о Поэтому объекты, расположенные на горопте-ре, воспринимаются раздельно и в одной плоскости. Объекты в пределах фузионного пространства Панума воспринимаются раздельно и стереоскопически. Объекты за пределами фузионного пространства Панума воспринимаются двоящимися.
о Физиологическая диплопия, как правило, сопровождается физиологическим подавлением.
• Бинокулярное зрение характеризуется способностью сливать изображения двух глаз и воспринимать глубину бинокулярно.
о Сенсорная фузия представляет собой совмещение в зрительной коре двух схожих изображений от каждого глаза в один зрительный образ. Она может быть центральной, т.е. совмещающей изображения, проецирующиеся в фовеа, или периферической, совмещающей части изображений, проецирующихся за пределами фовеа.
Получение фузии при низком центральном зрении одного глаза возможно, однако для бинокулярного зрения необходима периферическая фузия, которая может быть нарушена при выраженной потере поля зрения, например при далеко зашедшей глаукоме или поражении гипофиза.
о Моторная фузия подразумевает поддержание правильного положения глаз для достижения бифовеальной фиксации. Стимулом к моторной фузии служит диспарантность ретинального изображения, которая стимулирует фузионную вергенцию.
• Фузионная вергенция подразумевает дизъюгатные движения глаз для преодоления диспаратности ретинального изображения. Посредством фузионной конвергенции осуществляется контроль над экзофорией, тогда как фузионная дивергенция помогает контролировать эзофорию. Фузионные механизмы вергенции могут ослабляться при утомлении или болезни, трансформируя форию в тропию.
Амплитуду фузионных вергентных механизмов, в частности фузионную конвергенцию при близком объекте и слабости конвергенции, можно увеличить с помощью ортоптических упражнений. Амплитуда фузионной вергенции измеряется с помощью призм или на синоптофоре. Нормальные зрачения:
о конвергенция: около 15-20Δ при фиксации вдаль и 25Δ при фиксации вблизи;
о дивергенция: около 6-10Δ при фиксации вдаль и 12-14Δ при фиксации вблизи;
о вертикальные: 2-ЗД;
о цикловергенция: около 8°.
• Стереопсис — восприятие глубины. Возникает при одновременной стимуляции горизонтально диспарантных точек объектами, расположенными кпереди и кзади от точки фиксации (но в пределах фузионного пространства Панума). Слияние таких диспарантных изображений приводит к получению единого образа, воспринимаемого глубинно. Твердый объект воспринимается стереоскопически (3D), поскольку каждый глаз воспринимает его в несколько иной перспективе.
• Сенсорные восприятия. В начале косоглазия на основе нормальной проекции стимулируемых зон сетчатки возникают два чувствительных восприятия; в результате возможно развитие конфузии и патологической диплопии. Указанные состояния требуют одновременного зрительного восприятия, т.е. способности различать изображения от двух глаз одновременно.
При развитии после сенситивного периода бинокулярности у маленьких детей диплопия подавляется легко, но в более зрелом возрасте и у взрослых она устойчива и осложняется косоглазием.
о Конфузия — одновременное восприятие двух наложенных друг на друга, но различных образов, вызванное стимуляцией корреспондирующих точек сетчатки (обычно фовеа) различными объектами (рис. 2).
Рисунок 2. Конфузия
о Патологическая диплопия — одновременное восприятие двух изображений одного и того же объекта в разных местах, связанное с проекцией его зрительных образов на некорреспондирующие точки сетчатки. При эзотропии диплопия гомонимная (неперекрестная), а при экзотропии диплопия гетеронимная (перекрестная) (рис. 2, 3).
Рисунок 3. Диплопия: (А) гомонимная (неперекрестная) диплопия при эзотропии справа и нормальной корреспонденции сетчаток; (B) гетеронимная (перекрестная) диплопия при экзотропии справа и нормальной корреспонденции сетчаток
б) Сенсорная адаптация к косоглазию. Зрительная сенсорная система у детей способна адаптироваться к патологическим состояниям (конфузии и диплопии) посредством двух механизмов: супрессии и аномальной корреспонденции сетчаток (АКС).
Их возникновение связано с пластичностью развивающейся зрительной системы у детей 6-8 лет. Взрослые при возникновении косоглазия лишь в редких случаях способны игнорировать второе изображение и не испытывать диплопию.
• Супрессия — активное подавление зрительной корой изображения, поступающего от одного глаза, при двух открытых глазах. Стимулами для супрессии служат диплопия, конфузия, нечеткое изображение при астигматизме/анизометропии одного глаза. С клинической точки зрения супрессия может быть следующих типов.
о Центральная или периферическая. При центральной супрессии во избежание конфузии изображение от фовеа отклоненного глаза подавляется. Диплопия, напротив, устраняется посредством периферической супрессии, при которой происходит подавление изображения от периферической сетчатки отклоненного глаза.
о Монокулярная или альтернирующая. Супрессия является монокулярной, если образ от доминирующего глаза всегда превалирует над образом от отклоненного (или более аметропичного) глаза, т.е. образ последнего подавляется постоянно. Этот тип супрессии приводит к развитию амблиопии. Если супрессия альтернирует (т.е. подавляется попеременно образ от одного и другого глаза), то развитие амблиопии менее вероятно.
о Факультативная или обязательная. Факультативная супрессия возникает только при неправильном положении глаз. Обязательная супрессия постоянна независимо от положения глаз. Примерами факльтативной супрессии могут служить перемещающаяся экзотропия и синдром Дуэйна.
• Аномальная корреспонденция сетчаток (АКС) — состояние, при котором некорреспондирующие ретинальные элементы приобретают общее субъективное зрительное направление, т.е. фузию наблюдают при явном косоглазии с малым углом; фовеа фиксирующего глаза работает в паре с нефовеальным элементом отклоненного глаза. Бинокулярный ответ при АКС никогда не бывает столь же хорошим, как при нормальном бифовеолярном бинокулярном видении.
АКС — положительная сенсорная адаптация к косоглазию (в противоположность негативной адаптации при супрессии), которая поддерживает аномальное бинокулярное зрение при наличии гетеротропии. АКС чаще наблюдают при эзотропии с малым углом (микротропии), реже — при аккомодативной эзотропии в силу вариабельности угла отклонения, а также при больших углах отклонения, поскольку сепарация образов слишком выражена.
• Микротропия — рассмотрена в отдельной статье на сайте - просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше.
• Последствия косоглазия:
о Фовеа косящего глаза подавляется для устранения конфузии.
о Возникает диплопия, поскольку корреспондирующие элементы сетчатки получают разные изображения.
о Чтобы избежать диплопии, возникает феномен периферической супрессии косящего глаза или АКС.
о Возникновение постоянной односторонней супрессии приводит к дисбинокулярной амблиопии.
в) Моторная адаптация к косоглазию. Моторная адаптация к косоглазию выражается в вынужденном положении головы и возникает главным образом у детей с врожденными аномалиями движений глаз для достижения бинокулярного зрения. В таких случаях изменение вынужденного положения головы может указывать на потерю бинокулярной функции и необходимость хирургического вмешательства.
У подобных пациентов во взрослом возрасте наблюдают симптомы декомпенсации, причем они часто не замечают вынужденного положения головы. Приобретенное паретическое косоглазие взрослые могут сознательно контролировать положением головы, если отклонение не слишком велико и не слишком зависит от направления взора (устойчиво). Вынужденное положение головы избавляет от диплопии и помогает централизовать бинокулярное поле зрения.
Поворотом головы в сторону зоны действия пораженной мышцы взгляд автоматически отводится в противоположную сторону как можно дальше от зоны пораженной мышцы (т.е. движение головы туда, куда поворот глазных яблок невозможен).
• Поворот лица осуществляется для коррекции исключительно горизонтальных направлений. Например, при параличе левой наружной мышцы и взгляде влево возникает диплопия. Поворот лица влево приведет к отведению взгляда вправо, в сторону от зоны действия пораженной мышцы и области диплопии.
Пациент также использует поворот лица при парезе мышц вертикального действия, чтобы избежать позиции с наибольшим вертикальным отклонением (например, при слабости правой верхней косой мышцы лицо будет повернуто влево).
• Наклон головы пациент применяет для компенсации торсионной и/или вертикальной диплопии. При слабости правой верхней косой мышцы правый глаз относительно поднят вверх, а голова наклонена вправо, в сторону гипотропичного глаза (рис. 4). Такое положение снижает разделение двоящихся по вертикали изображений и позволяет восстановить фузию.
Рисунок 4. Компенсаторный наклон головы при параличе IV ЧН справа
При наличии выраженного торсионного компонента, мешающего фузии, наклон головы в ту же (левую) сторону снизит его влияние посредством корректирующих рефлексов (расположения правого глаза в позиции, требующей эксторсии).
• Подъем и опускание подбородка применяется для компенсации слабости поднимающих или опускающих мышц, а также для минимизации горизонтального отклонения при наличии V-паттерна и А-паттерна.
Видео физиология зрительного анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
