Образование спинного мозга эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Пролиферация нейроэпителия. Б. Дифференцировка нервных и глиальных клеток
А. Пролиферация нейроэпителия:
1. Положение базальной мембраны. После закрытия нервной трубки базальная мембрана нейроэпителия лежит кнаружи от нервной трубки (1а), а верхушки клеток направлены внутрь центрального канала (1б). Внешней ограничительной мембраной является базальная мембрана нейроэпителия. Внутренняя ограничительная мембрана, видимая под световым микроскопом, является внутренней границей, сформированной соединительными комплексами нейроэпителиальных клеток на границе с центральным каналом.
2. Клеточное деление. В нервной трубке дифференцировке нейроэпителиальных клеток предшествует фаза пролиферации. Как и в других типах многослойных эпителиев, клетки нейроэпителия округляются перед митозом, отделяются от базальной мембраны, а затем мигрируют вверх, в область верхушечных отделов клеток. Поэтому клетки в метафазе находятся около центрального канала.
Каждая нейроэпителиальная клетка дает начало двум дочерним клеткам, которые снова простирают свои отростки между базальными и апикальными областями эпителия (2а).
Б. Дифференцировка нервных и глиальных клеток:
1. Клеточная дифференцировка. Дифференцировка нейробластов и глиальных клеток происходит внутри нейроэпителия. Поскольку стенка нервной трубки утолщается, она теряет характерное строение, свойственное эпителию.
а. Нейроны. Нейроны возникают при неравномерном делении (критический митоз) нейроэпителиальных клеток. Критический митоз дает начало дополнительной нейроэпителиальной клетке, способной к делению и нейробласту, который более к делению не способен, однако претерпевает дальнейшую дифференцировку, формируя нейрон. Нейробласт округляется, формируя клетку с большим светлым ядром и четко различимым ядрышком.
Он отделяется от внутренней ограничительной мембраны, тогда как нейроэпителиальная дочерняя клетка снова удлиняется, образуя отростки, которые соединяют ее с остальным эпителием. Веретена критических митозов ориентируются радиально вокруг внутренней ограничительной мембраны.
б. Глиальные клетки. Глиальные клетки также образуются из нейроэпителиальных клеток. Астроглиоциты — звездообразные, разветвленные поддерживающие клетки. Олигодендроциты представляют собой поддерживающие клетки с толстыми отростками, которые плотно соединяются с нейронами и позже формируют миелиновые влагалища в центральной нервной системе. Обычная эпителиальная структура нейроэпителия распадается на нейробласты и различные формы глиальных клеток.
Некоторые нейроэпителиальные клетки проходят кнаружи в виде столбчатых клеток (радиальные волокна) между внутренней и наружной ограничительными мембранами. Радиальные волокна служат для поддержки миграции нейробластов и глиобластов. Их ядра находятся около центрального канала. Длинные клеточные отростки первичных нейроэпителиальных клеток, которые соединяют наружную и внутреннюю ограничительные мембраны, в конечном счете дезинтегрируют. Остается слой кубовидных клеток, в котором верхушки клеток ориентируются в сторону центрального канала (эпендимальные клетки).
в. Спинномозговые ганглии. Спинномозговые ганглии возникают из клеток нервного гребня. Нервные клетки спинномозгового узла направляют один отросток (аксон) назад к нервной трубке (центральный отросток), а другой отросток (дендрит) — на периферию в составе спинномозгового нерва (периферический отросток). Корни этих двух отростков постепенно мигрируют друг к другу и сливаются в один ствол, формируя псевдоуниполярную клетку нервного ганглия.
2. Серое и белое вещество спинного мозга. Ядра пролиферирующих нейроэпителиальных клеток смещаются к центральному каналу. Они формируют матриксную зону, из которой происходят нейробласты и глиальные клетки. Когда зона матрикса истощается, сохраняется только эпендима. Нейробласты формируют промежуточный слой клеточных ядер в стенке нервной трубки, который окружает матриксную зону подобно мантии (Б1) и поэтому известен как мантийный слой.
Он становится серым веществом спинного мозга (Б2). Кнаружи от наружной ограничительной мембраны возникает крайняя зона без ядер, в которой нисходят (опускаются) и восходят (поднимаются) аксоны нейробластов. Эту тонкую крайнюю зону называют маргинальным слоем (Б1). Она становится белым веществом спинного мозга.
