Дифференцировка зубов, кожи, волос в эмбрионе - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Плакоидные чешуйки и зубы. Б. Кожа и развитие волоса
А. Плакоидные чешуйки и зубы:
1. Плакоидные чешуйки у низших позвоночных. Зубы образуются из плакоидных чешуек низших позвоночных. Плакоидные чешуйки состоят из подобного эмали вещества, которое базально формируется эпителиоцитами эпидермиса.
У рептилий, имеющих панцырь, и рыб плакоидные чешуйки укрепляются мембранными костями (экзоскелет), которые формируются в коже мезодермальными клетками. Экзоскелет — основа для формирования дентина и внутримембранной оссификации.
2. Развитие зуба. У млекопитающих формируются два зубных ряда в течение эмбриональной жизни из зубной пластинки (2а). Зубная пластинка — непрерывная, узкая складка эктодермального эпителия в полости рта.
Вдоль зубной пластинки возникают плотные эпителиальные почки, которые инвагинируют снизу в уплотненную мезенхиму, формируя зубные зачатки (зубные колокольчики) (2б) (в русской эмбриологической литературе — это 2-я стадия развития: стадия колпачка).
Уплотненная мезенхима дает начало производящим дентин клеткам (одонтобластам) и пульпе зуба. Внутренний слой зубного зачатка содержит производящие эмаль клетки (амелобласты). Эктодермальные клетки внутри зубной почки расходятся, образуя широко анастомозирующий ретикулум из звездообразных клеток.
Эмаль производится базально амелобластами, а дентин, схожий по строению с костью, продуцируется апикально одонтобластами (2в). Каждый одонтобласт оставляет в дентине позади себя радиально расположенный клеточный отросток.
Весь зачаток зуба окружен мезодермальной оболочкой, которая направляет рост одонтобластов и, таким образом, помогает в формировании корня зуба ниже эмалевой шапочки (в течение прорезывания зубов). Зародыш постоянного зуба, который также возникает из зубной пластинки в течение эмбриогенеза, располагается около молочного зуба в мезодермальном зубном мешочке.
Б. Кожа и волосы:
1. Кожа. Поверхностная эктодерма в раннем эмбриональном периоде покрыта слоем плоских клеток — перидермой. К концу эмбрионального периода поверхностная эктодерма под перидермой становится многослойной.
Эпителиоциты в базальном слое активно размножаются, а затем дифференцируются в течение дальнейших клеточных делений в шиповатый слой эпидермиса (stratum spinosum) и в зернистый слой (stratum granulosum), синтезирующий гранулы кератогиалина. Эти гранулы выделяются во время гибели клетки, формируя роговой слой. Таким образом, в коже цикл пролиферации, дифференцировки и смерти клеток происходит непрерывно в определенных компартментах.
Базальный клеточный слой содержит меланоциты, которые мигрировали из нервного гребня, и клетки Меркеля, которые также происходят из нервного гребня и функционируют как простые клетки-мишени для чувствительных нервных волокон кожи. Клетки Ланганса, которые возникают из костного мозга, относятся к макрофагам.
2. Развитие волос. Волос — инвагинация эпидермиса, содержащая коническую ороговевшую зону с волосяным сосочком в основании. Первичные волосы возникают как плотные эпидермальные почки (2а) путем уплотнения мезенхимы, которая дает начало волосяному сосочку (2б). Клетки в базальном слое волосяного фолликула ороговевают и вытесняются вверх.
Так формируется стержень волоса, который прорывается через шейку компактной волосяной почки. Шейка зачатка дает начало наружному эпителиальному влагалищу корня (2в). Две дополнительных зоны пролиферации окружают центральную зону пролиферации волоса. Во внешней зоне клетки формируют мягкий клеточный роговой слой (слой Henle). Во внутренней зоне возникает слой более ороговевших клеток, который продвигается вверх и прерывается на поверхности, формируя выход волоса (слой Huxley).
Два клеточных слоя вместе составляют внутреннее эпителиальное влагалище корня. Они способствуют росту волоса. В конце срока службы волоса или в течение линьки фолликул выпадает вместе с волосом. Новый фолликул формируется из подлежащего эпителиального ложа.
