Образование нервной трубки эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Нервная трубка образуется из нервной пластинки. Нервная пластинка индуцируется в эктодерме нотохордо-мезодермальным комплексом, коррелятами которого у птиц и млекопитающих являются головной отросток и мезодерма, инволюционирующая через первичный узелок.
Эктодермальные клетки формируют толстый многослойный эпителий (нейроэпителий), который поднимается, образуя нервную бороздку, а затем замыкается путем слияния нервных складок, образуя нервную трубку. Во время слияния клетки нервного гребня мигрируют в сторону (латерально) от нервных складок.
А. Формирование нервных складок на стадии 10. Б. Смещение переднего и заднего нейропоров
А. Формирование нервных складок на стадии 10. В человеческом эмбрионе нервная пластинка индуцируется в эктодерме (кпереди от первичного узелка) на 3-й неделе, на стадиях 7 и 8. Нервные складки возникают в начале 4-й недели, на стадии 10, в то же самое время, когда происходит формирование сомитов, инициирующих делинеацию тела эмбриона.
Закрытие нервной трубки начинается краниально и, как и формирование сомитов, следует за миграцией первичного узелка в каудальном направлении. Над расширяющейся областью головы нервная пластинка настолько широка, что закрытие нервной трубки здесь замедляется относительно развития туловища. Поэтому нервная трубка закрывается сначала в области талии эмбриона на уровне четвертого сомита.
Оттуда замыкание нервной трубки продолжается краниально и каудально. Ростральное отверстие трубки называется передним нейропором, каудальное — задним нейропором (Б1).
а. Формирование нервной бороздки. Нервная бороздка развивается кпереди от первичного узелка и непосредственно над нотохордальным отростком. Индуктивные отношения между комплексом «нотохорда—мезодерма» и нервной пластинкой определяются близким расположением нейроэпителия и нотохордального отростка.
б. Нервная бороздка с нервным гребнем. Сокращение внутриклеточных актино-миозиновых волокон, расположенных между апикальными десмосомами нейроэпителиальных клеток, заставляет нервные складки двигаться по направлению друг к другу. V-образная нервная бороздка приобретает форму лохани.
Нервные складки содержат материал нервного гребня. В течение смыкания нервных складок клетки нервного гребня мигрируют кнаружи (латерально) от нейроэпителия. Эти клетки — предшественники пигментных клеток тела, спинномозговых ганглиев, клеток автономной нервной системы и шванновских клеток периферических нервов.
в. Замкнутая нервная трубка. Клетки нервного гребня мигрируют из нервной трубки двумя путями. На латеральном пути они используют нижнюю сторону поверхностного эпителия как направляющую структуру; эти клетки нервного гребня становятся меланобластами кожи. Медиальный путь находится между нервной трубкой и сомитами. Он занят клетками периферической автономной нервной системы и шванновскими клетками спинномозговых нервов.
Клетки нервного гребня для спинномозговых узлов остаются на своих окончательных позициях на медиальном пути, непосредственно около нервной трубки.
Б. Смещение переднего и заднего нейропоров. Поскольку эмбрион отделяется от желточного мешка с помощью складок, он получает выраженный дорсальный изгиб. Движущей силой для изгибания эмбриона является быстрый рост мозга. Передний нейропор лежит выше мозговых пузырей (Б1). Глазные пузырьки начинают эвагинировать (глазные борозды) даже прежде, чем передний мозг закрывается. Задний нейропор перемещается каудально над зачатком хвоста, который направлен вверх из-за эмбрионального изгиба.
Первичный узелок преобразуется в зачаток хвоста, который непосредственно индуцирует нотохорду, сомиты и нервную бороздку (Б2). После закрытия заднего нейропора остаток нервной трубки возникает как полая структура из бластемы зачатка хвоста.
