Гемопоэз и лимфопоэз в эмбрионе - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Гемопоэз. Б. Лимфатическая система
А. Кровяные островки и гемопоэз:
1. Кровяные островки в желточном мешке. Кровяные островки индуцируются в висцеральной мезодерме энтодермой. Они содержат стволовые клетки гемопоэза и продуцируют дочерние клетки, которые дифференцируются в клеточных гнездах в эритроциты. Кровяные островки окружены клетками эндотелия. Эндотелиальные трубки будущих аорты и сердца стимулируются в висцеральной мезодерме энтодермой кишечной бороздки и глотки.
Трубки связаны с кровяными островками в желточном мешке капиллярными канальцами. Поскольку сердечная трубка начинает пульсировать, капиллярные сети преобразуются в сосуды. Эксперименты с трансплантациями на эмбрионах перепела и курицы с выделением определенных антител показали, что клетки эндотелия возникают только в висцеральной мезодерме и распространяются оттуда в париетальную мезодерму (Pardanaud и Dieterlon-Lievre, 1993).
Амниотическая и хориональная мезодерма, которая происходит из париетальной мезодермы, является, соответственно, дефицитной в кровеносных сосудах. У человека функция первичного желточного мешка могла, таким образом, вызвать индукцию сосудов в хориональной мезодерме.
2. Фазы гемопоэза. Эритроциты — окончательно дифференцированные клетки, которые в итоге синтезируют только гемоглобин и впоследствии инактивируют весь свой геном. В течение эмбрионального развития последовательно появляются различные молекулы гемоглобина. Каждой из них присуща способность удерживать определенное количество кислорода в соответствии с условиями циркуляции, преобладающими в эмбрионе и плоде.
В эмбриональной фазе эритроциты дифференцируются в кровяных островках желточного мешка. Эмбриональные эритроциты — это большие клетки, содержащие эмбриональный гемоглобин с ξ- и ε-цепями и сохраняющие свои инактивированные клеточные ядра. (У амфибий и птиц взрослые особи также обладают эритроцитами с ядрами.) После дезинтеграции желточного мешка гемопоэз начинает осуществляться печенью и селезенкой (гепатолиенальная фаза). Эритроциты содержат эмбриональный гемоглобин (HbF с α- и γ-цепями).
В течение плодного периода развития эритропоэз переходит в костный мозг. Там формируется взрослый гемоглобин (HbA с α- и β-цепями).
Б. Лимфатическая система:
1. Костный мозг. Стволовые клетки для эритропоэза, миелопоэза (гранулоциты, общие функции защиты) и лимфопоэза находятся в костном мозге. У человека лимфопоэз начинается на 11-й неделе беременности, а миелопоэз — на 12-й.
2. Тимус. Тимус на 11-й неделе беременности колонизируется дендритными клетками и лимфоцитами из печени и костного мозга, которые с кровотоком мигрируют в зачаток тимуса. Лимфоциты локализуются в межклеточных пространствах между эпителиоцитами и дифференцируются в Т-лимфоциты, которые снова попадают в кровоток.
3. Миндалины. Дендритные клетки и В-лимфоциты оседают в ретикулярном, эндодермальном эпителии миндалин, где они продуцируют IgA против бактериальных и вирусных антигенов. Кленовая пролиферация В-лимфоцитов происходит в лимфоидных узелках внутри мезенхимы миндалин.
4. Белая пульпа селезенки. Макрофаги локализуются в стенках гильзовых капилляров, где они представляют гематогенные антигены Т-лимфоцитам, которые локализуются в окружающей узелки лимфоидной ткани фолликула селезенки.
5. Лимфатические узлы. Лимфатические сосуды возникают в конце эмбрионального периода, когда межклеточные пространства выстилаются лимфатическим эндотелием. Сначала они появляются в области яремной вены, а затем распространяются по всему телу. Лимфатические узлы сформированы аккумуляцией дендритных клеток в ветвлениях лимфатической сосудистой системы, где располагаются Т- и В-лимфоциты. Ворота для кровеносных сосудов и соединительная ткань капсулы лимфатических узлов развиваются во вторую очередь.
