Введение в эмбриогенез нервной системы - кратко с точки зрения эмбриологии
1. Цель статей на сайте. Цель данной и последующих статей на сайте состоит в том, чтобы разъяснить относительно сложную анатомию мозга, анализируя его внутриутробное развитие. Ранее в эмбриогенезе нервная трубка дает начало мозговым пузырям, которые являются основой для дефинитивного строения мозга. Анатомия мозга может быть, таким образом, восстановлена из его эмбрионального развития.
2. Строение и функции. Анатомия легче всего понимается, когда анатомические структуры изучаются при помощи терминов, обозначающих их функции. Части эмбриона еще не дифференцированы и не обладают никакой функцией; однако их будущие функции могут быть определены в сравнении с соответствующими структурами в филогенезе.
3. Филогенетические и онтогенетические параллели (phylontotractus). Phylontotractus — термин, используемый для связи функций, наблюдаемых в филогенетическом ряду с гомологичными структурами в эмбрионе. Phylontotractus — абстракция, вымышленная система, в которой подчеркнуты параллели между филогенезом и онтогенезом.
Например, базовая анатомическая и функциональная организация спинного мозга может быть понята благодаря его связи с функцией сегментарных единиц спинного нерва, позвонка и мышечных пластинок в передвижении водоплавающих позвоночных. Базовое объединение сомита и спинномозгового нерва найдено у человека в течение эмбриональной жизни.
Оно представляет собой начальный материал для дифференцировки локомоторной системы, приспособленной к жизни на суше.
А. Пролиферация нейроэпителия. Б. Дифференцировка нервных и глиальных клеток
4. Базовое строение нервной трубки. Все части центральной нервной системы возникают из нервной трубки. Базовая гистологическая структура — это нейроэпителий. В спинном мозге нейробласты лежат в виде мантийного слоя (серое вещество) кнаружи от матричной зоны вокруг центрального канала. Аксоны нейроцитов проходят кнаружи в маргинальную (краевую) зону (белое вещество) под первичной базальной мембраной нейроэпителия.
В стволовой части мозга центральные ядра, как и серое вещество спинного мозга, развиваются в мантийном слое нейроэпителия. В коре головного мозга нейробласты мигрируют через слой мантии в маргинальный слой под базальной мембраной нейроэпителия. Этот процесс дает начало корковой пластинке, которая претерпевает дальнейшее развитие, формируя кору головного мозга.
В мозжечке клетки, мигрирующие в «корковую пластинку», сохраняют свою митотическую способность и формируют внешнюю матриксную зону на его внешней поверхности, где возникают постмитотические нейробласты.
5. Базальная и крыльная пластинки. В спинном мозге организация нервной трубки в моторную базальную пластинку и сенсорную крыльную пластинку, а также в соматические и автономные функциональные компоненты является довольно различимой. Попытка применить эту организационную схему к стволовой части мозга встречается со множеством трудностей. Концентрация нейронов в основные ядра черепных нервов более видна, чем организация в функционально определенные колонки.
Переходы между соматическими и автономными, а также между чувствительными и сенсорными функциями стерты. В общем, такие категоризации не подходят для стволовой части мозга. Возрождение нейромеров, с другой стороны, указывает, что предположение о фундаментальной гомологии между спинным мозгом и головным мозгом оправдано.
6. Нейромеры. Уже более ста лет известно, что развивающийся мозг состоит из нейромеров. В связи с теорией мозговых пузырей, однако, значение нейромеров было неясно (проблема головы). Экспрессия генов сегментации в нейромерах указывает гомологичным способом применительно к гомеотиче-ским генам дрозофилы, что нейромеры представляют собой метамерические сегменты, которые соответствуют сомитам.
В теле сегментарная структура появляется, прежде всего, во время организации сомитов в параксиальной мезодерме. Отросток спинномозгового нерва индуцируется хвостовым сегментом склеротома. В голове, с другой стороны, сегментарная структура первоначально развивается в нервной трубке. Черепные нервы получают свою позиционную информацию уже в краниальном нейромере сегмента глоточной дуги.
Различие в регуляции метамерности между туловищем и головой может быть связано только с временной или пространственной структурой экспрессии гомеотических генов.
7. Мозговые пузыри. Появление мозговых пузырей в эволюции совпадает с централизацией органов чувств и развитием головы. Ланцетник не имеет ни головы, ни мозга и обладает рассеянными чувствительными клетками, например светочувствительными клетками, распределенными по спинному мозгу. Расширение нервной трубки в мозговые пузыри может быть интерпретировано как функциональное увеличение нервной трубки для центрального расположения органов чувств в области головы. По этой концепции ход центральных сенсорных путей в стволовой части мозга может быть описан полностью.
8. Иерархия в головном мозге. В течение эволюции первичная система спинного и продолговатого мозга контролировалась высшими центрами в базальных ганглиях, которые, в свою очередь, становились под контроль коры головного мозга. Кора головного мозга, в свою очередь, состоит из трех иерархических уровней — палео-, архи- и неокортекса. Образованные ранее системы объединяются на более низком уровне с более поздними и более сложными структурами.
Иерархическая структура сохраняется и в прохождении сенсорных путей из стволовой части мозга в головной мозг, так же как и в организации моторной иннервации на уровне спинного мозга и продолговатого мозга, на уровне ствола мозга (экстрапирамидная система) и, наконец, на уровне коры мозга.
9. Ротация полушарий. Ротация полушарий не является истинным вращательным движением, но появляется в виде вставки большого, имеющего форму клина, сегмента неокортекса (фронтальный мозг) перед первичным гиппокампом, который первоначально находится на верхушке конечного мозга. Размер этого неокортикального сегмента может быть определен с помощью выступающего мозолистого тела. У мышей гиппокамп еще находится в апикальной области. У человека он смещается в височную долю.
В течение ротации полушарий конец височной доли, содержащей миндалевидное тело, фактически не двигается, поскольку он зафиксирован на корне обонятельной луковицы. Первоначальное положение гиппокампа определяется по направлению свода мозга, волокон гиппокампального тракта. Нервные волокна свода мозга уже связаны с их конечными местами в гиппокампе, прежде чем начинается ротация полушария. Поскольку гиппокамп смещается, волокна тракта удлиняются, но сохраняют свое первоначальное положение в медиальной стенке желудочка.
10. Шишковидная железа (эпифиз мозга). Функция шишковидной железы в качестве генератора эндогенного ритма (который первоначально был связан с продолжительностью дня и ночи) определяется по железам, которые все еще содержат светочувствительные клетки. Развитие светонепрозрачного скальпа привело к формированию «сенсорного тракта» от глаза до шишковидной железы, с использованием существующих ранее путей симпатической нервной системы.
А. Мозговые пузыри
11. Сохраненные желудочки и прогрессивные мозговые тракты. В системе желудочков дефинитивного мозга организация эмбриональных мозговых пузырей сохранена. Проводящие тракты головного мозга, с другой стороны, являются прогрессивными структурами, которые не соответствуют структурной организации стволовой части мозга, как это определено мозговыми пузырями и ротацией полушария. Они соединяют свои начальные области со своими концевыми (целевыми) участками самой короткой связью.
Примеры — проекция центральных сенсорных путей в кору головного мозга, мозолистое тело как спайка между двумя полушариями головного мозга и кортикобульбулярные и кортикоспинальные тракты, которые проходят через внутреннюю капсулу и ножки мозга.
