Дифференцировка соединительной ткани в эмбрионе - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Дифференцировка соединительной ткани. Б. Эндохондральная оссификация
А. Дифференцировка соединительной ткани:
1. Мезенхима. Соединительные ткани тела развиваются из мезодермы. Мезодермальные клетки формируют между эпителиальными органами рыхлую клеточную сеть, известную как мезенхима.
2. Фибробласты в соединительной ткани. Внутри соединительной ткани мезенхимальные клетки дифференцируются в фибробласты. Они синтезируют протоколлаген и гликозаминогликаны, которые секретируются во внеклеточное пространство путем экзоцитоза. Субъединицы протоколлагена объединяются в волокна коллагена, которые покрыты гликозаминогликанами.
3. Сухожилие. Волокна коллагена доминируют в сухожилиях; их организация определяет положение и форму фибробластов.
4. Хрящ. Хрящ возникает при скоплении мезенхимальных клеток в хрящевой бластеме, в которой хондробласты синтезируют коллаген и основное гиалиновое вещество. Основное вещество постепенно покрывает сеть волокон коллагена и в конечном счете окружает клетки, теперь известные как хондроциты.
5. Кость. В течение внутримембранной оссификации кость возникает непосредственно в пределах мезенхимального клеточного слоя. Клетки формируют основное вещество, подобное гиалиновому хрящу, в котором содержатся волокна коллагена. Этот материал содержит центры минерализации, где могут депонироваться соли кальция, приводя к формированию костей.
Замурованные в кости остеобласты становятся остеоцитами и в конечном счете связываются друг с другом только длинными клеточными отростками в канальцах костей.
Типы коллагена. Гены коллагена представляют семейство генов, которые развились путем дупликации генов и теперь содержат множество вариантов коллагена. Каждая ткань производит определенный тип коллагена. Соединительная ткань, сухожилия и кость продуцируют тип I; хрящ — тип II; эмбриональная мезенхима — тип III.
Тип коллагена III встречается во взрослом организме в ретикулярных волокнах ретикулярной соединительной ткани, необычайно тонких и способных импрегни-роваться солями серебра.
Б. Эндохондральная (энхондральная) оссификация. Скелетные элементы эндоскелета, т.е. позвоночного столба, основания черепа, костей плечевого и тазового поясов, так же как и конечностей, происходят из хрящевых моделей, которые формируют кости путем эндохондральной оссификации. Лицевой череп, покровные кости черепа и поверхностные элементы плечевого пояса происходят от экзоскелета позвоночных и оссифицируются дермально (внутримембранно).
1. Хрящевая модель. Эндохондральная оссификация начинается с набухания хондроцитов внутри хрящевой модели.
2. Костная манжета и центры оссификации. После того как развитие кости стабилизируется образованием периостеальной костной манжеты, в хрящевую модель проникает сосудистая почка. Почку сопровождают макрофаги и остеобласты. Интактные хондроциты стимулируются, делясь и выстраиваясь в столбики, в которых клетки гипертрофируются (Б3). На границе с сосудистой соединительной тканью открываются лакуны, содержащие хондроциты.
Кость формируется остеобластами на уже кальцинированных в трабекулах гиалинового хряща между открытыми лакунами. Точная синхронизация образования кости с помощью остеобластов с резорбцией кости остеокластами позволяет кости сохранять ее дефинитивную морфологию в течение прогрессивного эмбрионального и постнатального роста.
3. Эпифизарный диск. В развитии длинных трубчатых костей центры оссификации возникают на концах (эпифизах) и в полости (диафизе). Между ними располагается хрящевая ткань, формируя зону роста (эпифизарный диск). Стимуляция гормоном роста побуждает хондроциты вступать в пролиферативную фазу, сопровождаемую конечной фазой дифференцировки и запрограммированным отмиранием клеток, в то время как кость успешно депонируется на трабекулах.
С наступлением половой зрелости ускорение дифференцировки половыми стероидными гормонами приводит к всплеску роста и к истощению и оссификации диска.
