Агрессивно-оборонительная реакция. Холинергическая природа агрессивно-оборонительной реакции
Работами Hernandez-Peon и его сотрудников (Hernandez-Peon, 1962; Hernandez-Peon et al., 1962, 1963) установлено, что инъекции ацетилхолина (или карбахола) в зависимости от анатомической локализации вызывают ряд ярких изменений в поведении кошек. Так, аппликация ацетилхолина вдоль хода медиального продольного пучка оказывала гипногенное действие.
Выше или ниже гипногениой зоны локализуются участки, при холинергической активации которых появляются настораживание, тревога с появлением двигательного беспокойства или без него. При инъекции холиномиметиков в определенные области перегородки, дорсального подбугорья, околоводопроводного серого вещества провоцировалась аффективная реакция злости (rage), причем с проявлениями целенаправленности (с передне-мозговых структур) или без них (мезенцефальные реакции).
Помимо этих координированных проявлений, отмечены также висцеральные реакции: рвота, слюнотечение, мочеиспускание, дефекация.
Определенная топическая организация «холинергическнх» аффективных реакций была показана и в других работах. По данным Л. X. Алликметса и сотр. (Л. X. Алликметс и соавт., 1968; Л. X. Алликметс, 1971; В. А. Вахигг и соавт., 1971), эмоциональные реакции наблюдаются преимущественно при холинергической стимуляции медиальной перивентрикулярной части гипоталамуса, области супраоптической зоны и мамиллярных тел.
Микроинъекции ацетилхолина в более латеральные области вызывают торможение поведенческих реакций и сон. Интересно, что агрессивность сопровождает аффективные реакции, вызванные инъекцией в медиальную перивентрикулярную часть гипоталамуса, тогда как зона реакции страха (двигательное беспокойство с вокализацией) располагается более латерально (Л. X. Алликметс, 1972). Однако по другим данным (Decst el al., 1969; Romaniuk, 1973), между характером аффективных проявлений и локализацией канюль нет четкой корреляции.
Данные взяты из работ Myers (1964), Л. X. Алликметс и соавт. (1968), Л. X. Алликметс (1971, 1974), Decsi et al. (1969), В. А. Вахинга и соавт. (1971), Romaniuk (1973). Наиболее стабильно и легче всего агрессивно-оборонительные реакции возникают при введении в мозг холиномиметиков.
Таким образом, многочисленными исследованиями показано, что локальная холинергическая активация па уровне подбугорья, переднего мозга, среднего мозга (подробнее см. Л. X. Алликметс, 1974) приводит к закономерному возникновению агрессивно-оборонительных реакций у кошек На основе большого экспериментального опыта Л. X. Алликметс постулирует холинергический «триггерный» механизм агрессивно-оборонительных реакций.
Результаты опытов с локальным введением медиаторных веществ, возможность получать выраженные изменения в поведении при воздействии микроколичеств биологически активных веществ резко стимулировали интерес к нейрохимическим основам поведенческих реакций и корреляции химических и нейрофизиологических процессов, в частности к вопросу о соотношении эффектов электрической и. химической стимуляции локального субстрата мозга.
Как уже отмечалось в предыдущей статье, при электрической стимуляции подбугорья типичными «чистыми» формами реакций являются реакции защиты—угрозы (и аффективная атака.), реакция побега и «холодная» атака. В таблице приведены как обозначения типа «ярость», так и «страх», внимательное сопоставление характера реакций показывает, что их основой скорее всего является состояние, подобное «защитной» реакции при электрическом раздражении.
Romaniuk (1973), специально сопоставивший частоту возникновения отдельных поведенческих компонентов при микроинъекциях карбахола в гипоталамус, отмечает, что наиболее стабильными были четыре проявления: рычание, шипение, мидриаз и пилоэрекция, что подтвердило данные В. Д. Вахинга и соавт. (1971). Реакция на провоцирующие стимулы как при электрической стимуляции, так и при микроинъекции может протекать с преобладанием как активно-, так и пассивно-оборонительных проявлений.
