Агрессивно-оборонительные реакции. Эмоциональные состояния тревоги, ярости и страха
На рисунке представлена гипотетическая схема фрагментарной организации агрессивно-оборонительных реакций кошек, обобщающая и развивающая высказанные ранее. (Э. Э. Звартау, 1969) представления. Постулируются три уровня координации, возрастающих по сложности и специализированных в функциональном аспекте.
Первый уровень представлен интегративными механизмами отдельных, не делимых па более мелкие (по смысловой сущности) фрагментов поведения, которые могут входить в качестве составляющих и в поведенческие акты другой модальности (пищевые, игровые, сексуальные, материнские и т. д.). Большинство этих фрагментов может активироваться при электрической стимуляции мозга. Их анатомический субстрат, очевидно, находится на стволовом уровне (средний мозг).
Координирующие механизмы второго порядка осуществляют объединение фрагментов поведения в единый смысловой комплекс по своей структуре и временной последовательности. Координирующий механизм выражения угрозы может быть изолированно активирован («ложная» ярость) при раздражении.
Он осуществляет как тоническую симпатическую активацию, так и фазические проявления (голосовые, мимические, позпые, двигательные). При этом происходит, видимо, и специфическая сенсорная активация, поскольку даже при «ложной» ярости внешние провоцирующие воздействия усиливают проявления «угрозы».
Предполагается, что к этому типу координирующих механизмов откосятся и исполнительные мотивационные системы атаки и убегания, оказывающие влияние не только на соответствующие сомато- и висцеромоторпые фрагменты, по и на специфическую сенсорную активацию (эффект, который подробно рассмотрен выше на примере данных Flynn и сотрудников).
Если анатомический субстрат координированного выражения угрозы может быть локализован в гипоталамусе и среднем мозгу, то к числу структур, ответственных за исполнительные мотивации, являющиеся уже системными процессами, относятся и образования переднего мозга.
Третий уровень координации представлен элементами, связанными с эмоциональными состояниями тревоги, ярости и страха. Они также оказывают влияние и на координирующий аппарат предыдущего уровня и влияют на сенсорные входы. Предполагается, что угрожающая внешняя обстановка (или прямая электрическая стимуляция) вызывает состояние тревоги, которое под влиянием провоцирующего стимула приводит к развитию ярости или страха (в зависимости от характера стимула).
Поскольку эти элементы являются самостоятельными, возможно, в частности при искусственной электрической активации, и избирательное их возбуждение. Отсюда могут наблюдаться проявления ярости и атака без заметных предварительных признаков тревоги и угрозы. Также и при реакции побега, очевидно, преобладает состояние страха без предварительной защитной реакции. Все это позволяет попять функциональную природу как «чистых» форм реакции защиты (и аффективной атаки), «холодной» атаки, побега, так и смешанных реакций.
На схеме с целью упрощения не представлен «запуск» эмоционального состояния через «каналы» оценки ситуации с участием механизмов памяти, который имеет место при натуральных или приобретенных условных эмоциональных состояниях, а также регулирующие воздействия модулирующих структур, которые являются, видимо, важным инструментом влияния систем оценки ситуации на эмоциональное состояние.
Безусловно, данная схема является крайне упрощенной и неполно представляет реальные функциональные механизмы агрессивно-оборонительных реакций, однако для рабочего анализа физиологических и фармакологических данных она вполне допустима и пригодна.