МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Неврология:
Неврология
Аневризма сосуда мозга
Ботулотоксин в медицине
Головная боль
Головокружение
Детская неврология
Комы
Менингит
Мышечные боли
Лечение в неврологии
Нейроанатомия
Поражения ЦНС
Поражения подкорки
Пропедевтика и синдромы в неврологии
Статьи по КТ, МРТ головного мозга
Статьи по КТ, МРТ позвоночника
Шейный остеохондроз
Форум
 

Прилежащее ядро, область перегородки, базальный отдел переднего мозга лимбической системы

а) Прилежащее ядро. Полное название — прилежащее ядро прозрачной перегородки, «ядро, прислоненное к прозрачной перегородке». Точнее, это ядро примыкает к ядрам перегородки, расположенным в ее основании. Взаимоотношения этих структур можно увидеть на рисунках ниже. Прилежащее ядро — одна из глубоких областей мозга, которые пытались стимулировать при помощи электродов для облегчения болевого синдрома.

Стимуляция прилежащего ядра вызывает у испытуемого ощущение счастья (гедония), которое сравнимо с тем, которое испытывают люди после употребления наркотиков, например героина. Считают, что подобное чувство «эйфории» возникает из-за массивного синаптического выброса дофамина нейронами вентральной покрышечной области, который затем поступает к нейронам прилежащего ядра и медиальной префронтальной коры. В норме выброс дофамина происходит в небольшом количестве, после чего он быстро выводится из внеклеточного пространства за счет работы специфических транспортеров дофамина.

б) Область перегородки. Область перегородки состоит из ядер перегородки, которые спереди от передней комиссуры сливаются с корой больших полушарий. Ядра перегородки также частично продолжаются к самой прозрачной перегородке.

Ядра перегородки получают афферентные волокна из следующих источников:
• от миндалевидного тела в составе тонкого диагонального пучка (Брока), который проходит вдоль переднего продырявленного вещества;
• от обонятельного пути в составе медиальной обонятельной полоски;
• от гиппокампа в составе свода;
• от моноаминергических нейронов ствола мозга через медиальный пучок переднего мозга.

Коронарные срезы базального отдела переднего мозга на различных уровнях
Коронарные срезы базального отдела переднего мозга на различных уровнях.
МТ — миндалевидное тело; ПЯ — прилежащее ядро; ПК — передняя комиссура; БЛМТ — базолатеральное миндалевидное тело; БЯ — базальное ядро Мейнерта; О — ограда;
КММТ — корково-медиальное миндалевидное тело; ХЯ — хвостатое ядро; ДП — диагональный пучок Брока; ВК - внутренняя капсула; В — воронка; БЖ — боковой желудочек;
ЗП — зрительный перекрест; ЗН — зрительный нерв; ЗП — зрительный путь; БШ — бледный шар; С — скорлупа; ЯП — ядро перегородки; Т — таламус; ВБШ — вентральный бледный шар.

Эфферентные связи представлены двумя основными группами:

Медуллярная полоска — пучок глутаматергических волокон, который идет вдоль места сочленения боковой стенки и крыши третьего желудочка. Эти волокна образуют синапсы с холинергическими волокнами ядра поводка. Ядра поводка правого и левого полушарий соединяет друг с другом спайка поводков, расположенная у корня эпифиза. От ядра поводка берет начало поводково-межножковый путь (возвратный пучок, пучок Мейнерта), который образует синапсы с нейронами межножкового ядра ретикулярной формации среднего мозга.
Считают, что межножковое ядро вместе с нейронами голубого пятна принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование.

Перегородочно-гиппокамповый путь, идущий в составе свода к гиппокампу. Его активностью объясняют появление на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) медленноволнового гиппокампового в-ритма. Глутаматергичские нейроны этого пути служат водителями ритма, определяющими скорость θ-ритма; холинергические нейроны определяют размер 0-волн. θ-Ритм — следствие синхронного возбуждения пирамидных нейронов гиппокампа. Он чувствителен к биохимическим изменениям в структуре глутаматных рецепторов пирамидных нейронов, которые происходят в них при ДВП, необходимой для формирования отдельных воспоминаний.

У пациентов с болезнью Альцгеймера сила θ-ритма существенно снижена. Это связано с тем, что у таких больных происходит массивная гибель холинергических нейронов, страдает событийная память, нарушается процесс извлечения воспоминаний.

У людей электрическая стимуляция области перегородки сопровождается возникновением сексуальных ощущений, напоминающих оргазм. У животных химическое разрушение области перегородки вызывает сильнейшее ощущение дискомфорта (так называемая «перегородочная ярость»). Возможно, эти интересные наблюдения связаны с тем, что от области перегородки могут отходить волокна, угнетающие активность миндалевидного тела.

Связи области перегородки
Связи области перегородки. ДМЯ—дорсальное медиальное ядро таламуса.
Перегородочно-гиппокамповый путь
Перегородочно-гиппокамповый путь (1) с обратными волокнами от гиппокампа (2).
Соединение среднего мозга и таламуса
Сочленение среднего мозга и таламуса.
П — правая сторона; Л — левая сторона.
Дофаминергические пути от среднего мозга.
Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.

в) Базальный отдел переднего мозга. Базальный отдел переднего мозга продолжается от бифуркации обонятельного пути кзади до уровня воронки гипофиза, от средней линии он продолжается до миндалевидного тела. На дне базального переднего мозга находится переднее продырявленное вещество, которое названо так потому, что через него проходят переднемедиальные центральные ветви, начинающиеся от виллизиевого круга. Здесь кора больших полушарий замещается рассеянными группами ядер, основное из которых — гигантоклеточное базальное ядро Мейнерта.

Тела холинергических нейронов расположены преимущественно в ядрах перегородки и базальном ядре Мейнерта. Базальное ядро отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий, которые также содержат рассеянные холинергические нейроны.

Перегородочные и базальные ядра вместе с небольшим числом ядер в диагональном пучке Брока часто объединяют под названием базальные ядра переднего мозга.

Во время бодрствования новая кора постоянно получает сигналы по холинергическим волокнам ядра Мейнерта, благодаря активности которого на ЭЭГ появляется характерный ритм «бодрствования». Все отделы новой коры богато иннервированы. Ацетилхолин (АХ) взаимодействует с мускариновыми рецепторами нейронов коры, снижает проницаемость их ионных каналов для калия и, таким образом, делает нейроны более восприимчивыми к другим возбуждающим стимулам. Холинергическая иннервация обеспечивает ДВП и синаптическое усиление пирамидных нейронов новой коры.

Общее замедление психических процессов, которое часто наблюдают у больных, перенесших инсульт, можно объяснить разрывом холинергических волокон в подкорковом белом веществе, причиной которого обычно бывает окклюзия передней или средней мозговой артерии. В результате нарушается холинергическая иннервация участков мозга, расположенных в зоне повреждения и сзади от нее.

Холинергическая иннервация ядер переднего мозга корой больших полушарий
Холинергическая иннервация базальных ядер переднего мозга корой больших полушарий.
(А) Срез на уровне, показанном в (Б). (Б) Корковая иннервация.
(В) Перегородочно-гиппокамповый путь в своде. Этот путь также иннервирует миндалевидное тело.

г) Нейрогенез и взрослый мозг. Нейрогенезом называют процесс формирования нейронов из стволовых клеток. В настоящее время хорошо известно, что нейрогенез происходит в течение всей взрослой жизни человека и (в меньшей степени) даже в пожилом возрасте. В головном мозге лабораторных животных (в том числе обезьян) и биопсийном материале, который забирают во время нейрохирургических операций, нейрональные стволовые клетки в стадии митоза были обнаружены в следующих двух зонах.

• В субвентрикулярной области, которая расположена сразу под эпендимальной выстилкой боковых желудочков. Отсюда происходят стволовые клетки обонятельных луковиц, которые описаны ранее. У взрослого человека из стволовых клеток субвентрикулярной зоны происходят клетки, которые в дальнейшем станут частью серого вещества лобной, теменной и височной долей, однако до настоящего времени неизвестно, трансформируются ли они в нейроны или нейроглию.

• В гиппокампальном комплексе имеется область, расположенная глубже слоя гранулярных клеток зубчатой извилины. У всех изученных видов, в том числе у человека, при исследовании культур стволовых клеток данной области было обнаружено, что эти клетки обладают электрической активностью и способны к ветвлению. Гистологические исследования, проведенные на крысах, позволили установить, что в дальнейшем эти стволовые клетки развиваются в полноценные зрелые гранулярные клетки.

У взрослых крыс число клеток, находящихся в процессе митоза, может резко возрастать при воздействии определенных чувствительных стимулов. Например, активность митоза в клетках обонятельных луковиц усиливается в пять раз, если крысу поместить в помещение с разнообразными запахами. Если же крысу заставляют обучаться чему-то новому (помещают в лабиринт, колесо и т.п.), возрастает интенсивность митоза в субгранулярной зубчатой зоне. Эти наблюдения еще больше убеждают ученых в том, что ментальные и физические упражнения благотворно сказываются на здоровье людей, приближающихся к пенсионному возрасту.

Благодаря экспериментам на животных существуют доказательства того, что лекарственные средства, применяемые для лечения нейродегенеративных и психических заболеваний, обладают положительным нейротрофическим эффектом. Повышение уровня серотонина во внеклеточном веществе зубчатой извилины стимулирует пролиферацию окружающих нейронов; данный эффект отмечают после введения ингибиторов обратного захвата серотонина или ингибиторов моноаминоксидазы.

д) Резюме:

1. Обонятельная система. Обонятельная система включает обонятельный эпителий полости носа, обонятельные нервы, обонятельные луковицы и обонятельные пути, а также несколько участков обонятельной коры. Обонятельный эпителий представлен биполярными нейронами, поддерживающими клетками и базальными клетками, которые отвечают за восстановление обонятельных нейронов в течение жизни (с возрастом скорость обновления нейронов снижается). Центральные отростки обонятельных нейронов формируют обонятельные нервы, которые проходят через ситовидную пластинку решетчатой кости и образуют синапсы с митральными клетками обонятельных луковиц.

Аксоны митральных клеток образуют обонятельный путь, который имеет окончания на нескольких участках передних отделов височной доли. За распознавание запахов отвечает орбитофронтальная кора, в которую информация поступает через дорсальное медиальное ядро таламуса.

2. Лимбическая система. Лимбическая система состоит из лимбической коры и связанных с ней подкорковых ядер. К лимбической коре относят кору гиппокампа, область перегородки, парагиппокампальную извилину и поясную извилину. Основное подкорковое ядро —миндалевидное тело. С лимбической системой тесно связаны орбитофронтальная кора, височный полюс, гипоталамус, ретикулярная формация и прилежащее ядро.

Передняя часть парагиппокампальной извилины представлена энторинальной корой, которая получает когнитивную и чувствительную информацию от ассоциативных участков коры. Далее она передает ее на гиппокампальный комплекс, где происходит консолидация информации. После этого информация передается обратно на ассоциативную кору, где происходит ее хранение в виде воспоминаний.

Гиппокампальный комплекс состоит из основания гиппокампа, собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Отдельные секторы гиппокампа называют СА1-4.

Перфорантный путь идет от энторинальной коры до дендритов гранулярных клеток зубчатой извилины. Аксоны гранулярных клеток образуют синапсы с пирамидными нейронами САЗ, которые отдают коллатерали Шаффера к САГ СА1 проецируется обратно к энторинальной коре, которая плотно связана с ассоциативными участками коры.

Свод — прямое продолжение бахромки, которая получает аксоны от основания гиппокампа и самого гиппокампа. Объединяясь, своды правого и левого полушарий образуют ствол. В передних отделах столб свода разделяется на пре-комиссуральные волокна, которые входят в область перегородки, и посткомиссуральные волокна, которые идут к переднему гипоталамусу, сосцевидным телам и медиальному пучку переднего мозга.

При двустороннем повреждении или удалении гиппокампальной формации у пациента развивается антероградная амнезия, сопровождающаяся нарушением декларативной памяти. Процедурная память сохранена. Считают, что ключевую роль в консолидации воспоминаний играет долговременная потенциация гранулярных и пирамидных нейронов.

Функции островка связаны с языком (речью) и восприятием боли. Передняя поясная кора отвечает за выбор нужных двигательных реакций, эмоциональное состояние, тонус мочевого пузыря, вокализацию, а также контролирует вегетативную нервную систему. Задняя поясная кора определяет эмоциональные реакции, возникающие в ответ на зрительные или другие ощущения.

Миндалевидное тело, расположенное спереди и выше от височного рога бокового желудочка,—основное ядро головного мозга, отвечающее за чувство страха. Его афферентное (латеральное) ядро воспринимает обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и когнитивные стимулы, а также ощущения, исходящие от внутренних органов, и различные воспоминания. От эфферентного (центрального) ядра отходят нервные волокна, которые в составе терминальной полоски направляются к гипоталамусу. Они стимулируют выброс кортикотропина и вызывают вагус-опосредованную брадикардию.

От центрального ядра волокна направляются также к стволу мозга, где они возбуждают нейроны дорсального и вентрального околоводопроводного серого вещества, изменяют частоту дыхания и состояние вегетативной нервной системы. Амигдалофугальный путь, идущий от центрального ядра в составе лимбической петли полосатого тела, активирует поведение защиты/уклонения.

Прилежащее ядро—клинически важный компонент мезолимбической системы, поскольку в нем имеется большое число дофаминергических нервных окончаний, исходящих от вентральных ядер покрышки. В связи с этим прилежащее ядро имеет значение в формировании наркотической зависимости. Употребление кокаина, амфетамина и каннабиноидов вызывает повышение уровня дофамина во внеклеточном пространстве прилежащего ядра и медиальной префронтальной коры. Кокаин и амфетамин действуют за счет нарушения утилизации дофамина, а каннабиноиды действуют на специфические рецепторы. Никотин также активирует специфические нейроны покрышки. Опиаты и этанол действуют на ГАМК, которая в норме тормозит активность вставочных нейронов покрышки.

Область перегородки состоит из двух основных групп ядер. От одной группы в составе медуллярной полоски таламуса отходят глутаматергические волокна, направляющиеся к ядру поводка. От ядра поводка, в свою очередь, отходят холинергические волокна пучка Мейнерта, направляющиеся к межножковому ядру, регулирующему цикл сон-бодрствование. Другая группа ядер формирует перегородочно-гиппокамповый путь, который образует синапсы с пирамидными нейронами гиппокампа. Глутаматергические и холинергические нейроны определяют (соответственно) скорость и выраженность гиппокампового 0-ритма, от которого зависит формирование эпизодических воспоминаний.

Базальный отдел переднего мозга — участок серого вещества вокруг переднего продырявленного вещества и в нем самом. Здесь расположено холинергическое базальное ядро Мейнерта, которое отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий. Здесь также находится холинергическое ядро перегородки, проецирующееся к гиппокампу. Примерно половина этих нейронов погибает при болезни Альцгеймера, а пути, которые соединяют эти клетки с корой больших полушарий, могут повреждаться при инсульте.

- Также рекомендуем "Механизм действия наркотиков, никотина, алкоголя на головной мозг"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018

Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.