а) Важность вознаграждения и наказания для обучения и запоминания. Габитуация в сравнении с подкреплением. В экспериментах на животных показано, что сенсорные переживания, которые не вызывают ни чувства вознаграждения, ни чувства наказания, почти не запоминаются. Электрическая регистрация мозга показывает, что вновь переживаемый сенсорный стимул почти всегда возбуждает множество областей коры большого мозга. Но если сенсорное переживание не возбуждает ни чувства удовольствия, ни чувства неудовольствия, повторение стимула снова и снова ведет к почти полному угасанию коркового ответа. Это значит, что у животного развивается габитуация к этому сенсорному стимулу, в результате животное его игнорирует.
Если же стимул не является индифферентным, а действительно вызывает чувство вознаграждения или наказания, корковый ответ не угасает, а становится постепенно все более интенсивным во время повторной стимуляции, и такую реакцию называют подкрепленной. У животного создаются мощные следы памяти на переживания, сопровождающиеся награждением или наказанием, но, с другой стороны, развивается полная габитуация на индифферентные сенсорные стимулы.
Доказано, что центры вознаграждения и наказания лимбической системы играют большую роль в отборе изучаемой нами информации, обычно отбрасывая из нее более 99% и оставляя менее 1% для повторения.
Анатомия лимбической системы, которая на рисунке представлена темно-розовой областью
б) Специфические функции других частей лимбической системы. Функции гиппокампа. Гиппокамп представляет собой удлиненный участок коры большого мозга, который загибается внутрь, формируя вентральную поверхность значительной части бокового желудочка. Один конец гиппокампа примыкает к миндалевидным ядрам, а вдоль своей латеральной границы гиппокамп сливается с парагиппокампальной извилиной, которая является частью коры больших полушарий на вентромедиальной наружной поверхности височной доли.
Гиппокамп (и прилежащие к нему структуры височной и теменной долей, вместе называемые гиппокампальной формацией) имеет множество связей, но в основном непрямых, со многими частями мозговой коры, а также с основными структурами лимбической системы — миндалиной, гипоталамусом, перегородкой и сосцевидными телами. Почти любой тип сенсорного переживания вызывает активацию, по крайней мере, некоторой части гиппокампа, а гиппокамп, в свою очередь, посылает много выходящих сигналов к переднему таламусу, гипоталамусу и другим частям лимбической системы, особенно через свод — главный путь связи.
Таким образом, гиппокамп является дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут инициировать поведенческие реакции для разных целей. Стимуляция различных областей гиппокампа, как и других лимбических структур, может вызвать почти любую из поведенческих реакций, например удовольствие, ярость, пассивность или чрезмерное половое возбуждение.
Другим свойством гиппокампа является то, что его возбудимость может значительно возрастать. Например, слабые электрические стимулы могут вызвать локальную эпилептическую активность в небольших областях гиппокампа. Эта активность продолжается в течение многих секунд после прекращения стимуляции, свидетельствуя о том, что гиппокамп может, вероятно, выдавать длительные выходящие сигналы даже в условиях нормального функционального состояния.
Больной во время гиппокампальных приступов переживает различные психомоторные эффекты, включая обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и другие типы галлюцинаций, которые невозможно подавить до тех пор, пока продолжается приступ, даже если человек не теряет сознания и знает, что эти галлюцинации не реальны. Возможно, одной из причин этой гипервозбудимости гиппокампа является то, что он имеет другой тип коры по сравнению с корой большого мозга в любом другом ее месте (в некоторых областях коры гиппокампа — только три слоя нервных клеток, а не шесть слоев, обнаруживаемых повсеместно).
