Миндалевидное тело головного мозга: функции, проводящие пути
Миндалевидное тело (амигдала, от греч.— «миндалина»; также иногда используют термин «миндалевидный комплекс») — большая группа ядер, расположенная сверху и спереди от височного рога бокового желудочка и спереди от хвоста хвостатого ядра. С помощью фМРТ, во время которой испытуемых просили смотреть на злые или страшные лица, удалось установить, что в первую очередь миндалевидное тело отвечает за чувство страха.
В настоящий момент проводят клинические и экспериментальные исследования, в которых ученые пытаются установить, какую роль миндалевидное тело может играть в диагностике и лечении различных фобий и страхов, которые так распространены среди подростков и взрослых. Нейронные связи миндалевидного тела (по современным данным) также отражают тот факт, что данная структура крайне важна для ощущения и выражения чувства страха.
Перекрест эмоциональных реакций.
(А) Структурная МРТ в коронарной проекции, на которую наложено изображения ПЭТ. Двусторонняя активация миндалевидного тела, которому представлено испуганное лицо с испуганным голосом (см. С).
При представлении радостного лица и радостного голоса активность миндалевидного тела была минимальной.
(Б) На графиках показана выраженность активности миндалевидного тела по данным фМРТ.
а) Афферентные пути. Нейроны миндалевидного тела, получающие афферентную иннервацию, преимущественно расположены в его латеральных отделах, поэтому их называют латеральным ядром. В таблице ниже и соответствующих рисунках все афферентные волокна подразделены на подкорковые и корковые.
Считают, что подкорковые связи, изображенные на рисунке ниже, особенно важны в младенческом и детском возрасте, когда миндалевидное тело развивается быстрее гиппокампа. В это время страшные воспоминания могут формироваться без участия гиппокампа. Сознательно получить доступ к этим воспоминаниям невозможно, однако они способны запустить у человека двигательную реакцию «бегства». Для приобретения практически любой «необъяснимой» фобии (закрытых пространств, дыма, высоты, собак, лиц и др.) может оказаться достаточно работы путей общей и специальной чувствительности, перечисленных и изображенных ниже.
Как показано на рисунке ниже, все чувствительные ассоциативные участки коры непосредственно сообщаются с латеральным ядром миндалевидного тела. Посредством длинных ассоциативных волокон они также связаны с префронтальной корой, за счет чего все осознанные ощущения подвергаются когнитивной оценке.
Зрительная ассоциативная кора особенно большое значение имеет в формировании фобий и тревожных расстройств. Зона V4, расположенная на нижней поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания лиц/объектов. Зона V5, расположенная на латеральной поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания движений. Обе эти зоны через гиппокамп связаны с миндалевидным телом. За счет этих связей пугающие зрительные воспоминания могут одолевать человека во время восприятия определенной визуальной информации.
Важность зрительной ассоциативной коры состоит также в том, что страшные воспоминания могут всплывать в сознании и активировать миндалевидное тело независимо от того, что видит перед собой человек в данный момент. Это явление может быть связано с посттравматическим стрессовым расстройством, при котором, казалось бы, безобидная картина может «оживлять» в памяти человека страшные воспоминания о событиях, случившихся 20 лет назад и даже более.
За счет работы мультисенсорной передней части верхней височной извилины, где происходит слияние зрительных и слуховых ощущений, простой хлопок дверью может погрузить пациента в «виртуальную реальность», в которой его преследуют образы пройденной войны.
Правая глазничная префронтальная кора преимущественно отвечает за реакции «убегания», а не «приближения», поэтому в ситуациях, когда пациент с фобией сталкивается с провоцирующим фактором, активация этой области (по данным ПЭТ) происходит вместе с правым миндалевидным телом. С одной стороны, результатом этого может стать поддержание собственных страхов. С другой стороны, с помощью специалиста можно выработать определенные социальные/психологические рефлексы, которые позволяют снизить негативное влияние глазничной префронтальной коры. При сочетании такого подхода вместе с приемом препаратов группы анксиолитиков можно полностью избавиться от фобии.
На рисунке ниже островок не отображен, однако, как отмечено ранее, его задняя часть также непосредственно сообщается с миндалевидным телом и, вероятно, отвечает за эмоциональную оценку боли.
Наконец, следует описать базальное ядро Мейнерта. Считают, что холинергические волокна, идущие от этого ядра, повышают активность нейронов коры в ситуациях с негативной эмоциональной окраской. Активность ядра Мейнерта повышается в ситуациях повышенной тревоги, когда также усиливается вегетативная активность миндалевидного тела (и/или расположенного рядом опорного ядра терминальной полоски, описанного ниже).
Подкорковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тел.
НХ — нижний холмик; ЛКТ — латеральное коленчатое тело; МКТ — медиальное коленчатое тело;
ВЗЯ — вентральное заднее ядро таламуса.
Корковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тела.
V4 — область распознавания объектов/лиц; V5 — область регистрации движения.
б) Эфферентные пути миндалевидного тела. На трупном материале легко можно найти терминальную полоску, которая выходит из центрального ядра миндалевидного тела, повторяет изгиб хвостатого ядра и далее вместе с конечной (таламостриарной) веной проходит вдоль терминальной борозды между таламусом и хвостатым ядром. Перед тем, как войти в медиальный пучок переднего мозга и (ниже) в центральный покрышечный путь, терминальная полоска отдает волокна к перегородке и гипоталамусу. Часть волокон терминальной полоски оканчивается в опорном ядре над передней комиссурой. Некоторые исследователи рассматривают опорное ядро как часть «расширенного миндалевидного тела»; при тревожных состояниях оно может быть даже более активно (при ПЭТ), чем собственно миндалевидное тело.
Второй эфферентный путь — вентральный амигдалофугальный, проходит медиальнее и образует синапсы с прилежащим ядром. Эти связи важны при обсуждении шизофрении.
Замечание об эфферентных связях. Околоводопроводное серое вещество. Основу супраспиналъной антиноцицептивной системы, описанной в отдельной статье на сайте, образуют опиатсодержащие аксоны, идущие от гипоталамуса. Эти аксоны дезингибируют возбуждающие проекции околоводопроводного серого вещества, направляющиеся к серотонинергическим нейронам, от которых начинается шовно-спинномозговой путь. Стимуляция возбуждающих нейронов дорсального околоводопроводного серого вещества происходит непосредственно терминалями аксонов, направляющихся от миндалевидного тела в составе медиального пучка переднего мозга.
У лабораторных животных стимуляция вентрального околоводопроводного серого вещества вызывает реакцию замирания, когда животное перестает двигаться и занимает позу с согнутыми конечностями. Вентральное околоводопроводное серое вещество содержит нейроны, проецирующиеся к клеткам, дающим начало ретикулярно-спинномозговому пути продолговатого мозга. Во время ходьбы волокна этого пути активируют мотонейроны мышц-сгибателей. При их чрезмерной активации у испуганного человека может появиться «слабость в коленях», иногда человек может даже упасть.
Голубое пятно. Вероятнее всего, норадренергические волокна, идущие от этого мостового ядра, облегчают активацию возбуждающих нейронов коры больших полушарий.
Адренергические нейроны продолговатого мозга. Эти нейроны составляют часть барорефлекторного пути, который поддерживает артериальное давление и обеспечивает ток крови против силы гравитации. Внезапная активация этих нейронов за счет волокон, поступающих к ним непосредственно от миндалевидного тела, сопровождается усилением сердцебиения и резким повышением артериального давления.
Гипоталамус. Волокна терминальной полоски образуют синапсы с двумя группами нейронов гипоталамуса. Первая группа нейронов, расположенная в переднелатеральной области, посылает аксоны к дорсальному продольному пучку, где они образуют синапсы с нейронами, от которых берут начало волокна блуждающего нерва, направляющиеся к сердцу. Во время вазовагального обморока или нейрокардиогенного синкопе (потеря сознания при виде крови на месте происшествия) первоначальное симпатическое возбуждение сменяется вагусной брадикардией, из-за которой человек и падает в обморок (теряет сознание).
Вторая группа нейронов секретирует кортиколиберин (КЛ), который затем по портальной системе гипофиза транспортируется в аденогипофиз и вызывает там выброс адренокортикотропного гормона (АКТГ). Интересно, что нейроны, секретирующие КЛ, отдают коллатерали к центральному ядру миндалевидного тела, которые вызывают повышение его активности по механизму положительной обратной связи.
Эфферентные волокна от центрального ядра миндалевидного тела, идущие в терминальной полоске.
Вегетативным является только постсинаптический путь. Околоводопроводное серое вещество (ОСВ) отдает волокна к нейронам большого ядра шва (БЯШ), откуда начинается шовно-спинномозговой путь.
АКТГ — адренокортикотропный гормон; ОЯТП — опорное ядро терминальной полоски; ГП — голубое пятно;
ПБЯ — парабрахиальное ядро; РФ — ретикулярная формация; X — дорсальное ядро блуждающего нерва.
Парабрахиальное ядро. Панические атаки, сопровождающиеся чувством страха и гипервентиляцией, могут возникать у предрасположенных к ним лиц даже при незначительных провоцирующих факторах. В норме респираторный алкалоз, вызванный уменьшением содержания углекислого газа в крови, приводит к снижению частоты дыхания и возвращению pH крови в норму. Однако у предрасположенных лиц частота дыхания остается высокой. Поскольку для лечения этого состояния с большим успехом применяют селективные ингибиторы обратного захвата серотонина, большинство ученых сходятся во мнении, что в норме серотонинергические волокна оказывают тормозящее влияние на нейроны прилежащего ядра.
Предполагают также, что определенную роль в возникновении панических атак может играть гиперреактивность голубого пятна, поскольку йохимбин (препарат, стимулирующий выброс норадреналина, который раньше использовали для снижения веса и лечения сексуальной дисфункции) может провоцировать приступ панических атак.
Лимбическая петля. Эта петля, описанная в отдельной статье на сайте, проходит от префронтальной коры до прилежащего ядра и дорсального медиального ядра таламуса, а затем возвращается обратно в префронтальную кору. В формировании этой петли также участвует центральное ядро миндалевидного тела, от которого отходят возбуждающие волокна к прилежащему ядру. В правом полушарии этот путь, вероятно, отвечает за реакции «бегства», а в левом — за реакции «приближения».
В прошлом к двустороннему разрушению миндалевидных тел прибегали при лечении больных со вспышками ярости (постепенное нарастание раздражительности, которая за несколько часов или дней переходит в неконтролируемую агрессию). Эта весьма неоднозначная операция действительно «успешно» устраняла приступы ярости. Проведение такой процедуры у обезьян ведет к притуплению эмоциональных реакций, гиперсексуальности и стремлению исследовать окружающие предметы путем помещения их в рот (синдром Клювера-Бьюси). Иногда сходные симптомы встречают и у людей.
С другой стороны, проводили эксперименты, в которых заключенным в тюрьму убийцам показывали видеозаписи сцен насилия, одновременно исследуя активность их мозга при помощи ПЭТ. Примечательно, что миндалевидное тело у них не реагировало на подобные картины.
Коронарный срез на уровне прилежащего ядра,
на котором показано распределение дофаминергических волокон в вентральном ядре покрышки (ВЯП) среднего мозга.
