Термин «лимбическая система» наиболее удобен в том случае, если лимбическую систему определять как лимбическую кору (подробнее ниже) и связанные с ней подкорковые ядра. Термин «лимбический» (П. Брока) изначально относили к лимбу, или дуге, коры, расположенной сразу вокруг мозолистого тела и конечного мозга. К лимбической коре в настоящее время относят трехслойный аллокортекс гиппокампального комплекса и перегородочной области, а также переходный мезокортекс парагиппокампальной извилины, поясной извилины и островка. Основная подкорковая структура лимбической системы — миндалевидное тело, которое у медиального края височной доли сливается с корой. К важным соседним подкорковым структурам относят также гипоталамус, ретикулярную формацию и прилежащее ядро. Среди участков коры больших полушарий с лимбической системой наиболее тесно связаны орбитофронтальная кора и височный полюс.

На рисунке ниже схематично представлены основные подкорковые структуры лимбической системы.

а) Парагиппокампальная извилина. Парагиппокампальная извилина — основная область, в которой происходит соединение новой коры (неокортекса) и аллокортекса гиппокампального комплекса. Ее передняя часть представлена энторинальной корой (поле 28 по Бродману), которая имеет шесть слоев. Для этой области характерны определенные особенности. Можно сказать, что энторинальная кора «смотрит» в две стороны. Ее неокортикальная поверхность имеет большое число афферентных и эфферентных связей со всеми четырьмя ассоциативными областями неокортекса. Ее аллокортикальная поверхность образует множество связей с гиппокампальным комплексом. Упрощенно можно представить, что энторинальная кора получает постоянный поток когнитивной и чувствительной информации от ассоциативных участков коры больших полушарий, передает ее на гиппокампальный комплекс для консолидации (процесс перевода новой информации в долгосрочную память, см. далее), получает ее в обработанном виде и возвращает в ассоциативную кору, где она хранится в виде воспоминаний. Свод и его связи образуют второй, окружной путь от гиппокампа до неокортекса.

б) Гиппокампальный комплекс. Гиппокампальный комплекс (или гиппокампальная формация) состоит из субикулюма (основания гиппокампа), собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Они все состоят из аллокортекса височной доли, который изгибается в форме S-образного завитка вдоль дна бокового желудочка. Свод начинается от основания и самого гиппокампа в виде ленты, которую называют бахромкой. Первые нейроанатомы называли гиппокамп «Аммоновым рогом» (или cornu ammonis), поскольку он напоминал рог барана. Они подразделили гиппокамп на четыре области, названные cornu ammonis: СА1-СА4.

Основные клетки основания и гиппокампа — пирамидальные клетки; основные клетки зубчатой извилины — гранулярные клетки. Дендриты гранулярных и пирамидальных клеток имеют шипики. В гиппокампальном комплексе также имеется множество вставочных тормозных ГАМК-ергических нейронов.

1. Афферентные связи. Основной источник афферентных волокон, идущих к гиппокампальному комплексу,— перфорантный путь, который проецируется от энторинальной коры на дендриты гранулярных клеток зубчатой извилины. От основания гиппокампа начинается второй афферентный путь, альвеолярным (от alveus), который идет к пучку волокон на вентральной поверхности гиппокампа, лотку гиппокампа (alveus).

Аксоны гранулярных клеток называют мшистыми волокнами; они образуют синапсы с пирамидальными нейронами сектора САЗ. Аксоны нейронов САЗ следуют к бахромке; перед этим они отдают коллатерали Шаффера, которые делают обратный путь от САЗ до СА1. Нейроны СА1 отдают волокна к энторинальной коре.

Слуховая информация поступает в гиппокамп от ассоциативной коры верхней и средней височных извилин. Надкраевая извилина (поле 40) передает закодированную информацию о расположении частей тела (схема тела) и внешнем (зрительном) пространстве. От нижней поверхности затылочно-височной области информация о форме и цвете объектов (а также лицах) поступает на участок коры, который называют периринальной, или трансринальной, корой. Этот участок коры расположен сразу латеральнее от энторинальной коры. Отсюда эти нервные импульсы поступают в гиппокамп. Возвратные волокна, идущие от энторинальной коры к периринальной, связаны с префронтальной корой и корой височного полюса.

Помимо отдельных афферентных связей, перечисленных выше, гиппокамп получает обширные связи от нескольких других источников, которые поступают к нему преимущественно по своду.

• Обширные холинергические волокна, которые имеют особое значение для функционирования памяти, идут от ядра перегородки.

• Норадренергическую иннервацию обеспечивает голубое пятно.

• Серотонинергические волокна идут от ядра шва среднего мозга. Связь между истощением запасов серотонина и большим депрессивным расстройством описана в отдельной статье на сайте.

• Дофаминергические волокна идут от вентральной покрышечной области среднего мозга. Связь между дофамином и шизофренией рассмотрена в последующей отдельной статье на сайте.

2. Эфферентные связи. Наиболее обширные эфферентные связи гиппокампальная формация имеет с ассоциативными участками коры больших полушарий, которые направляются сюда через эн-ториальную кору. Вторая группа волокон представлена сводом. Свод — прямое продолжение бахромки, в которую входят аксоны от основания и собственно гиппокампа. Ножка свода делает изгиб под мозолистым телом, где она соединяется со второй своей половиной и формирует тело. Спайка свода соединяет правый и левый гиппокампы. Спереди тело разделяется на столбы свода. Огибая переднюю комиссуру, каждый свод разделяется, отдавая прекомиссуральные волокна к области перегородки и посткомиссуральные волокна к гипоталамусу, сосцевидному телу и медиальному пучку переднего мозга. От сосцевидного тела волокна направляются к переднему ядру таламуса, от которого, в свою очередь, отходят проекции к поясной коре. Так завершается круг Папеца, направляющийся от поясной коры к гиппокампу, а затем возвращающийся обратно к поясной коре через свод, сосцевидное тело и переднее ядро таламуса.

Под термином «медиальная височная доля» в клинике понимают гиппокампальный комплекс, парагиппокампальную извилину и миндалевидное тело. Чаще всего термин используют в контексте судорог.

3. Гиппокампальный комплекс и память. Факты того, что г иппокампальный комплекс выполняет мнемонические (связанные с памятью) функции, достаточно подробно обсуждают в литературе по психологии. Ниже приведены некоторые ключевые моменты.

4. Терминология:

• Краткосрочная память: задержка в памяти одной или нескольких единиц информации в течение короткого промежутка времени (например, новый телефонный номер во время нажатия на кнопки).

• Долгосрочная (длительная) память: хранящаяся в головном мозге информация, к которой можно обратиться в нужный момент. Существует два вида долгосрочной памяти: эксплицитная и имплицитная.

• Эксплицитная память касается любых фактов или событий, которые можно произвольно эксплицитно озвучить (декларировать). Иначе эксплицитную память называют декларативной. Также используют термин эпизодическая память, понимая под ней собрание автобиографических воспоминаний о собственном опыте. Другой термин — семантическая память — был предложен для использования в контексте воспоминания смысла устных и письменных слов, однако в настоящее время к семантической памяти относят также знание отдельных фактов и понятий.

• Имплицитная память касается выполнения выученных двигательных актов, например езды на велосипеде или сбора пазла. Часто также используют термин процедурная память.

• Рабочая память: быстрое извлечение из долгосрочной памяти нескольких единиц информации, необходимых для выполнения какой-либо текущей задачи. Например, при управлении автомобилем вдоль знакомого маршрута мы принимаем нужные решения, основываясь на предшествующем опыте.

• Консолидация: процесс перевода новой информации в долгосрочную память. Новая фактическая информация передается на ассоциативные участки гиппокампального комплекса для кодирования. После длительной обработки эта же информация в закодированном виде поступает обратно на ассоциативные участки коры. После этого (за исключением автобиографических воспоминаний) ее использование более не зависит от гиппокампального комплекса.

5. Клинические и экспериментальные наблюдения. При двустороннем повреждении или удалении передних отделов гиппокампального комплекса у пациента развивается антероградная амнезия, при которой больной не может вспомнить о событиях, произошедших буквально несколько минут назад. Когда пациента просят назвать какой-то общеизвестный предмет, он делает это без каких-либо затруднений, поскольку долгосрочные воспоминания сохранены. Однако если этот же предмет показать ему несколько минут спустя, пациент не сможет вспомнить, что уже видел его буквально только что. Нарушена эксплицит-ная/декларативная память.

Процедурная (практическая) память сохранена. Если пациента попросить собрать пазл, он сделает это без затруднений. Если затем попросить его сделать это на следующий день, он справится быстрее, но при этом не будет помнить о том, что уже собирал его вчера. Для работы процедурной памяти участие гиппокампа не требуется. Как уже было отмечено, базальные ганглии представляют собой хранилище рутинных двигательных программ, а мозжечок отвечает за двигательную адаптацию к измененным условиям среды.

Долговременная потенциация (ДВП) особенно выражена в зубчатой извилине и гиппокампе. Этот феномен необходим для сохранения (консолидации) отдельных воспоминаний. В экспериментальных условиях ДВП наблюдают в первую очередь в связях между перфорантным путем с гранулярными клетками зубчатой извилины, а также между коллатералями Шаффера и СА1. При сильной быстрой (миллисекунды) стимуляции перфорантного пути или коллатералей Шаффера в иннервируемых ими клетках наблюдают длительное (часы) повышение чувствительности к новым стимулам. При обсуждении болевой сенситизации, ДВП запускает в конечных нейронах каскад биохимических реакций, следующий за активацией глутаматных рецепторов. При повторной стимуляции циклический аденозин-3‘,5‘-монофосфат (цАМФ) повышает скорость активации протеинкиназ, участвующих в фосфорилировании белков, которые регулируют транскрипцию. В результате происходит повышение продукции белков (в том числе ферментов), которые требуются для синтеза медиаторов, а также других белков, необходимых для построения дополнительных каналов и цитоскелета синапсов.

ДВП называют ассоциативным феноменом, поскольку удаление магниевой «пробки» из NMDA-рецептора (N-метил-D-аспартат) облегчается за счет объединения мощного деполяризующего стимула с более слабым стимулом из другого источника. Возможными нейромедиаторами в таком случае выступают норадреналин и дофамин, поскольку выброс одного или обоих медиаторов происходит во время повышения уровня внимания или мотивации.

Холинергическая активность гиппокампа имеет большое значение для обучения. Во время экспериментов на добровольцах назначение препарата скополамина, нарушающего холинергическую передачу, приводило к серьезным нарушениям при запоминании имен и чисел. В то же время назначение ингибитора холинэстеразы (физостигмин) приводило к улучшению запоминания тех же самых чисел и имен. В клинике выраженное снижение холинергической активности гиппокампа наблюдают у пациентов с болезнью Альцгеймера — заболеванием, основным симптомом которого служит нарушение памяти.

Феномен киндлинга («возгорание», в русскоязычной литературе — «раскачка») — уникальное свойство нейронов гиппокампального комплекса и миндалевидного тела, однако его роль в процессе обучения полностью не установлена. Киндлингом называют последовательное возрастание возбудимости нейронов при повторном предъявлении стимулов одной и той же силы. При наблюдениях за людьми и экспериментах на животных было выявлено, что этот феномен может распространяться с мезокортекса на неокортекс и приводить к развитию генерализованного судорожного припадка.

До настоящего времени не установлено, какое значение в работе памяти имеет свод мозга. Косвенные данные можно получить из наблюдений за пациентами с диэнцефалической амнезией, при которой антероградная амнезия развивается вследствие двустороннего повреждения промежуточного мозга. Такое повреждение может сопровождаться нарушением волокон круга Папеца, который соединяет свод с поясной извилиной (через сосцевидное тело и переднее ядро таламуса). Сильнее всего страдает реляционная память (возможность вспомнить звуки или ощущения, сопровождавшие определенное событие, например звук водопада или чувство брызг воды на лице).

- Функции правого и левого гиппокампа. Продолжая тему межполушарных асимметрий, следует отметить, что передние отделы левого гиппокампа и левая дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК) отвечают за кодирование новой информации, для восприятия которой необходимы языковые функции. Имеются также данные о том, что правый гиппокамп и правая нижняя теменная доля отвечают за задачи, требующие ориентации в пространстве, например за вождение автомобиля. Во время вождения более выраженное усиление кровотока наблюдают в левой ДЛПФК, вероятно, за счет «внутренней речи», которая происходит у человека при исследовании новой территории.

- Функции переднего и заднего гиппокампа. Длина гиппокампа составляет около 8 см. Существуют доказательства того, что в переднезаднем направлении гиппокамп разделен на функциональные области, одна из которых обрабатывает новую информацию, а вторая — уже известную информацию. Например, во время чтения наиболее активна передняя часть гиппокампа слева; при повторном же представлении одного и того же текста более активным становится задняя часть гиппокампа, вероятно, вследствие того, что именно она отвечает за перевод новой информации в долгосрочную память.

- Долгосрочная память и медиальная височная доля. Автобиографические воспоминания чаще всего являются зрительными. Мы способны представлять себе сцены из нашего прошлого, иногда даже из детства. Согласно клиническим данным, повреждение медиальной височной доли может приводить к значительному выпадению эгоцентрических (личных) воспоминаний, в то время как аллоцентрические (неличные) воспоминания, например о каком-либо месте или предмете, остаются сохранены.

- Префронтальная кора и рабочая память. Во время одного исследования добровольцам выполняли функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) головного мозга, пока они готовились выполнить определенное движение на тот или иной чувствительный стимул. В этот момент времени особенно активным оказывался средний участок префронтальной (предлобной) коры (поле 46). Вероятно, его роль заключается в том, чтобы «выхватывать» из соответствующих участков чувствительной ассоциативной коры необходимые воспоминания и подготавливать требуемые в данный момент двигательные реакции (к которым относят и речь).

- Также рекомендуем "Связь между дофамином и шизофренией. Механизмы развития шизофрении"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018