Круговорот мочевины в почках. Противоточный обмен в прямых сосудах почек
Круговорот мочевины в пространстве между собирательным протоком и петлей Генле поддерживает высокую осмолярность в мозговом слое почки. В норме от 20 до 50% мочевины, попавшей в канальцевую систему в результате фильтрации, выводится с мочой. В общих чертах интенсивность ее выделения определяется главным образом двумя показателями: (1) концентрацией мочевины в плазме; (2) скоростью клубочковой фильтрации. У больных с патологией почек, сопровождаемой значительным снижением СКФ, содержание мочевины в плазме значительно возрастает, что способствует увеличению канальцевой нагрузки и возврату уровня ее выделения к норме (равной скорости образования мочевины в организме), несмотря на сниженную СКФ.
В проксимальном канальце реабсорбируется 40-50% мочевины, попавшей в первичную мочу, однако даже при этом происходит увеличение ее концентрации в канальце, поскольку проницаемость стенок канальца для мочевины ниже, чем для воды. Концентрация мочевины в жидкости внутри просвета канальцев продолжает расти по ходу тонких сегментов петли Генле, частично из-за реабсорбции воды в нисходящем отделе, а также вследствие небольшой секреции мочевины из мозгового слоя почки (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Круговорот мочевины, реабсорбируемой собирательными протоками мозгового слоя в межклеточную жидкость. Мочевина диффундирует в тонкий сегмент отдела петли Генле, затем проходит дистальные канальцы и, наконец, снова возвращается в собирательный проток. Круговорот мочевины способствует ее удержанию в мозговом слое почки и создает высокую осмолярность. Темные линии, которыми прорисован сегмент от толстого восходящего отдела петли Генле до собирательных протоков мозгового слоя, указывают на его низкую проницаемость для мочевины (численные значения содержания мочевины приведены в мосм/л при высоком уровне АДГ, т.е. в состоянии антидиуреза; в затемненных прямоугольниках указан процент мочевины, оставшейся после фильтрации в просвете канальцевой системы)
Толстый сегмент петли Генле, дистальный каналец и собирательная трубочка относительно непроницаемы для мочевины, здесь реабсорбируется лишь незначительное ее количество. При формировании почкой концентрированной мочи на фоне высокого уровня АДГ реабсорбция воды из дистального канальца и собирательных трубочек увеличивает содержание мочевины в моче. Мочевина, попадая в дистальный отдел собирательных протоков вследствие высокой концентрации и наличия особых переносчиков, диффундирует в мозговой слой. Небольшое ее количество попадает в тонкий сегмент петли Генле, чтобы снова следовать вверх по восходящему отделу петли Генле, дистальному канальцу, собирательной трубочке, а затем — по собирательному протоку вниз. Таким образом, прежде чем выделиться из организма, мочевина способна совершать кругооборот в конечных отделах канальцевой системы. Причем каждый такой цикл способствует все большему увеличению концентрации вещества.
Кругооборот мочевины дополнительно способствует формированию высокой осмолярно-сти в мозговом слое почки. Поскольку мочевина является метаболитом, который необходимо удалять с помощью почек, процесс ее концентрирования перед удалением способствует сбережению запасов жидкости, что особенно важно при низком потреблении воды.
При избытке воды в жидких средах организма и низком уровне АДГ проницаемость собирательных протоков для воды и мочевины снижается, поэтому мочевина в значительно большем количестве переходит в конечную мочу.
Противоточный обмен в прямых сосудах сохраняет высокую осмолярность мозгового слоя почки
Кровоснабжение мозгового слоя почки должно обеспечивать метаболические потребности данной области. При отсутствии особой системы кровоснабжения растворенные вещества, перемещенные противоточно-множительной системой в мозговое вещество, должны очень быстро рассеяться.
Существуют две особенности кровоснабжения мозгового слоя, благодаря которым в нем сохраняется высокая концентрация растворенных веществ.
1. Кровоток в мозговом слое низкий и составляет менее 5% почечного кровотока. Низкая интенсивность кровотока покрывает метаболические потребности тканей в данной области и в то же время способствует минимальной потере растворенных веществ из паренхимы мозгового слоя.
2. Прямые сосуды играют роль противотонных обменников, противодействуя вымыванию веществ из мозгового слоя почки.
Противоточный обмен в прямых сосудах. Плазма по мере погружения прямого сосуда в мозговой слой становится более гиперосмолярной вследствие диффузии воды из сосуда в мозговой слой и растворенных веществ из межклеточной жидкости мозгового слоя в кровь. В восходящей части прямых сосудов растворенные вещества из крови вновь диффундируют в межклеточную жидкость, а вода вследствие осмоса переносится в просвет сосуда. Благодаря U-образной структуре капилляров мозгового слоя удается избежать значительного вымывания растворенных веществ из межклеточной жидкости (численные значения приведены в мосм/л)
Противоточный обмен в данном отделе почек действует следующим образом (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше): кровь поступает и покидает его посредством прямых сосудов, расположенных на границе между корковым и мозговым слоями почки. Прямые сосуды, подобно другим капиллярам, высокопроницаемы для веществ, растворенных в плазме, за исключением белков. Кровь движется по направлению к лоханке, поэтому ее концентрация постепенно увеличивается, частично за счет диффузии растворенных веществ из мозгового вещества, частично — вследствие уменьшения содержания воды в межклеточной жидкости. В глубоких слоях мозгового вещества осмолярность крови уравнивается с межклеточной жидкостью и составляет 1200 мосм/л. Затем по мере движения крови назад к корковому слою концентрация веществ в крови постепенно снижается, поскольку растворенные вещества путем диффузии покидают просвет прямых сосудов, переходя в межклеточную жидкость, а вода вследствие осмоса поступает в кровь.
Следовательно, несмотря на интенсивный обмен воды и веществ в прямых сосудах, разведения межклеточной жидкости в мозговом веществе практически не происходит, поскольку капилляры имеют U-образную форму и действуют как противоточные обменники. Таким образом, хотя прямые сосуды и не создают гиперосмолярности в мозговом слое, они препятствуют ее рассеянию.
U-образная форма капилляров сводит к минимуму утечку растворенных веществ из мозгового слоя, но не препятствует массовому переносу жидкости и растворенных веществ в кровь благодаря онкотическому и гидростатическому давлению в этих капиллярах. Таким образом, при стационарном состоянии прямые сосуды удаляют ровно столько растворенного вещества и воды, сколько их реабсорбируется канальцевой системой мозгового слоя, а высокая концентрация растворенных веществ в мозговом слое поддерживается противоточным механизмом.
