Механизмы концентрирования мочи. Функционирование различных отделов нефрона
а) Увеличение кровотока в мозговом слое может приводить к снижению концентрирующей способности почек. Некоторые вазодилататоры способны значительно увеличивать кровоснабжение мозгового слоя, таким образом вымывая из него некоторые вещества и уменьшая максимальную концентрирующую способность почек. Значительное повышение артериального давления также способствует увеличению кровотока в мозговом слое почки, причем в значительно большей степени, чем в других отделах, что ведет к вымыванию веществ и уменьшению способности почек концентрировать мочу. Как обсуждалось ранее, максимальная концентрирующая способность почки определяется не только уровнем АДГ, но и осмолярностью межклеточной жидкости мозгового вещества. Даже при максимальном уровне АДГ концентрирующая способность почки будет снижена, если кровоток в мозговом слое возрастет настолько, что уменьшит его осмолярность.
б) Сводные данные о механизмах концентрирования мочи и изменения осмолярности в различных отделах канальцевой системы нефрона. Изменения осмолярности и объема жидкости в просвете канальцевой системы нефрона приведены на рисунке ниже.
Изменения осмолярности жидкости в просвете различных сегментов канальцевой системы в зави симости от высокого содержания антидиуретического гормона и при его отсутствии (численные значения указывают приблизительную величину объема протекающей по различным сегментам жидкости в мл/мин)
1. Проксимальный каналец. Около 65% попавших в первичную мочу электролитов реабсорбируется в проксимальном канальце. Однако мембраны канальцев высокопроницаемы и для воды: в то время, когда реабсорбируются растворенные вещества, вода вследствие осмоса диффундирует через стенку канальца. Следовательно, осмолярность жидкости остается такой же, как и в фильтрате клубочка, составляя 300 мосм/л.
2. Нисходящий отдел петли Генле. Движение мочи по нисходящему отделу петли Генле способствует поглощению воды в мозговом слое. Этот отдел высокопроницаем для воды, но в значительно меньшей степени — для NaCl и мочевины. Следовательно, осмолярность мочи в ее просвете постепенно возрастает, увеличиваясь до тех пор, пока не сравняется с окружающей межклеточной жидкостью, которая при высокой концентрации АДГ составляет 1200 мосм/л. При образовании почками разведенной мочи вследствие низкой концентрации АДГ осмолярность межклеточной жидкости мозгового слоя составит менее 1200 мосм/л; следовательно, моча в просвете нисходящего отдела также становится менее концентрированной. Снижение осмолярности отчасти объясняется меньшей реабсорбцией мочевины из собирательных протоков во внутренний отдел мозгового слоя почки вследствие низкого уровня АДГ, в результате почка выделяет большой объем разведенной мочи.
3. Тонкий сегмент восходящего отдела петли Генле. Тонкий сегмент восходящего отдела петли Генле практически непроницаем для воды, но позволяет диффундировать небольшому количеству NaCl. Высокая концентрация NaCl в просвете, обусловленная удалением воды в нисходящем отделе петли Генле, способствует небольшой диффузии NaCl в мозговой слой. Итак, моча становится более разведенной, поскольку NaCl покидает просвет, а вода остается. Небольшое количество мочевины, перешедшей из собирательных протоков в мозговой слой также путем диффузии, проникает в восходящий отдел, возвращая таким образом мочевину в канальцевую систему и препятствуя вымыванию из мозгового слоя почки. Повторное использование мочевины представляет собой дополнительный механизм, благодаря которому поддерживается высокая осмолярность мозгового слоя почки.
4. Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле. Данный сегмент нефрона также практически непроницаем для воды, однако здесь происходит активный транспорт значительного количества ионов Na+, Сl-, К+, а также других ионов из жидкости внутри просвета канальцев в мозговой слой почки. Следовательно, моча в толстом восходящем отделе петли Генле становится сильно разведенной, осмолярность ее падает до 100 мосм/л.
5. Начальный отдел дистального канальца. Начальная часть дистального канальца по свойствам напоминает толстый восходящий отдел петли Генле, поэтому благодаря реабсорбции растворенных веществ здесь происходит дальнейшее разведение мочи, поскольку вода остается в просвете канальца.
