Для нормального функционирования клеткам организма необходимо находиться в контакте с внеклеточной жидкостью. В этой жидкости — сравнительно постоянная концентрация электролитов и других растворенных веществ, общее содержание которых, деленное на объем внеклеточной жидкости, определяет осмолярность. Таким образом, концентрация натрия и осмо-лярность внеклеточной жидкости в большой степени зависят от ее объема. Общее содержание воды, в свою очередь, зависит от: (1) поступления жидкости, регулируемого механизмом жажды; (2) выделения воды почками, деятельность которых зависит от множества факторов, влияющих на фильтрацию в клубочках и реабсорбцию в канальцах.
В дальнейших статьях на сайте мы обсудим ряд механизмов, благодаря которым:
(1) почки удаляют избыток воды, выделяя разведенную мочу;
(2) почки сберегают воду в организме, выделяя концентрированную мочу;
(3) с помощью обратной связи регулируется концентрация натрия и осмолярность внеклеточной жидкости;
(4) жажда и солевой аппетит определяют поступление воды и соли, что также оказывает содействие в регуляции объема, осмолярности и концентрации натрия во внеклеточной жидкости.
В норме в ответ на различные воздействия почки обладают значительной способностью менять соотношение растворенных веществ и воды в моче. При избытке воды и низкой осмолярности жидких сред почка способна к выделению гипоосмолярной (ниже 50 мосм/л) мочи, что составит примерно 1/6 осмолярности внеклеточной жидкости в норме. И наоборот, при выраженном дефиците воды и высокой осмолярности внеклеточной жидкости почка способна выделять гиперосмолярную мочу (1200-1400 мосм/л).
В равной степени важна способность почек выделять как большой объем разведенной, так и малое количество концентрированной мочи без значительных колебаний выделения таких растворенных веществ, как, например, натрий и калий. Эта способность регулировать выделение воды независимо от растворенных веществ необходима для выживания организма, особенно в условиях ограниченного поступления жидкости.
Регуляция концентрации натрия и осмолярности плазмы осуществляется мощной системой, использующей обратную связь. Благодаря этой системе вода выделяется почкой независимо от растворенных веществ. Главным эффектором этой системы с обратной связью является антидиуретический гормон, называемый также вазопрессином.
При увеличении осмолярности жидких сред (растворенные в них вещества становятся слишком концентрированными) задний отдел гипофиза выделяет больше АДГ, увеличивающего проницаемость дистальных канальцев и собирательных протоков для воды. Это позволяет реабсорбироваться большому количеству воды, однако не изменяет интенсивности выделения почкой растворенных веществ.
Избыток воды в организме и снижение осмолярности способствуют уменьшению секреции АДГ, уменьшая таким образом проницаемость дистальных канальцев и собирательных протоков для воды, что приводит к выделению большого количества разведенной мочи. Итак, выделение почкой разведенной или концентрированной мочи в большой степени определяется уровнем секреции АДГ.
Водный диурез у человека после всасывания 1 л воды.
Отметим, что после потребления жидкости объем мочи возрастает, а осмолярность уменьшается, приводя к выделению большого объема разведенной мочи.
Тем не менее, общее количество растворенных веществ, выделяемых почками, остается относительно постоянным.
Таким образом почки препятствуют значительным колебаниям осмолярности плазмы после обильного питья
При избытке воды в организме почки способны выделять вплоть до 20 л разведенной (50 мосм/л) мочи в сутки. Почки мастерски выполняют данную задачу, продолжая реабсорбировать растворенные вещества и теряя способность к реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона, включая выходные отделы дистальных канальцев и собирательные протоки.
На рисунке показано, как почки человека реагируют на поступление в организм через желудочно-кишечный тракт 1 л воды. Отметим, что объем мочи через 45 мин после питья по сравнению с нормой возрастает в 6 раз. Тем не менее, суммарное количество растворенных веществ, выделенных почкой, остается сравнительно постоянным, т.к. образованная моча становится сильно разведенной (осмолярность мочи уменьшается с 600 до 100 мосм/л). Таким образом, после всасывания воды в пищеварительном канале почка удаляет из организма лишь избыток воды без ущерба для растворенных в ней веществ.
Первичная моча, образовавшаяся при фильтрации в клубочках, имеет почти такую же осмолярность (300 мосм/л), как и плазма крови. Для выделения избытка воды по мере прохождения по канальцевой системе фильтрат необходимо развести. Результат достигается усиленной, по сравнению с водой, реабсорбцией растворенных веществ (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), что происходит, однако, лишь в определенных сегментах канальцевой системы следующим образом.
Образование разведенной мочи при низком уровне антидиуретического гормона.
Отметим, что в восходящем отделе петли Генле моча становится сильно разведенной.
В дистальных канальцах и собирательных трубочках процесс разведения продолжается вследствие реабсорбции NaCl и незначительной проницаемости данного сегмента для воды при низком уровне АДГ.
Продолжающаяся реабсорбция растворенных веществ и низкая проницаемость стенок для воды ведет к выделению большого объема разведенной мочи (численные значения приведены в мосм/л)
