Противоточный механизм почек. Механизм противоточной системы почки
Практически во всех частях тела человека осмолярность межклеточной жидкости составляет около 300 мосм/л, что соответствует осмолярности плазмы. Ее скорригированное значение с учетом межмолекулярных взаимодействий составляет примерно 282 мосм/л. Осмолярность межклеточной жидкости в мозговом слое почки значительно выше: здесь она, постепенно возрастая, достигает в области, ближайшей к лоханке, 1200-1400 мосм/л. Это означает, что в межклеточной жидкости мозгового слоя почки сосредоточено большое количество растворенных веществ. После достижения высокой концентрации веществ в мозговом слое она в дальнейшем будет поддерживаться за счет баланса между притекающей и оттекающей жидкостью и растворенными веществами.
Основными причинами, способствующими созданию высокой концентрации веществ в мозговом слое почки, являются следующие.
1. Активный транспорт ионов натрия, котранспорт калия, хлора, а также других ионов из толстого восходящего отдела петли Генле в паренхиму мозгового вещества.
2. Активный транспорт ионов из собирательных протоков в мозговой слой.
3. Облегченная диффузия большого количества мочевины из глубоких отделов собирательных протоков в мозговой слой почки.
4. Диффузия лишь небольшого, по сравнению с объемом реабсорбции растворенных веществ, количества воды из петель Генле в мозговой слой почки.
а) Особые свойства петель Генле, благодаря которым растворенные вещества задерживаются в мозговом слое почки. Общая характеристика транспорта в петлях Генле, проксимальных и дистальных канальцах, собирательных трубочках коркового слоя и собирательных протоках в глубине мозгового слоя приведена в таблице выше.
Наиболее важной причиной высокой осмолярности мозгового слоя является активный транспорт ионов натрия, котранспорт калия, хлора и других ионов из толстого восходящего отдела петель Генле в паренхиму почки. Эта транспортная система способна устанавливать градиент концентрации в 200 мосм между просветом канальца и межклеточной жидкостью. Поскольку толстый восходящий отдел петли Генле практически непроницаем для воды, переносимые ионными насосами вещества направляются в мозговой слой изолированно, а вода, несмотря на осмос, вслед за веществами не перемещается. Таким образом, активный транспорт натрия и других ионов из толстого восходящего отдела петли Генле увеличивает содержание растворенных в мозговом веществе в значительно большем по сравнению с водой количестве. Высокой осмолярности в мозговом слое почки способствует слабая пассивная реабсорбция NaCl из тонкого восходящего отдела петли Генле, который также непроницаем для воды.
Нисходящий отдел петли Генле в противоположность восходящему отделу проницаем для воды, поэтому осмолярность жидкости в его просвете быстро уравнивается с мозговым слоем. Следовательно, вода диффундирует из нисходящего отдела петли Генле в мозговой слой, осмолярность жидкости в ее просвете по мере углубления в мозговое вещество постепенно увеличивается.
Противоточно-множительная система петель Генле, создающая высокую осмолярность в мозговом слое почки (численные значения приведены в мосм/л)
б) Этапы создания высокой осмолярности в мозговом слое почки. Помня о перечисленных свойствах петли Генле, обсудим, как мозговой слой почки становится гиперосмотическим. Допустим, что вначале петля Генле заполнена жидкостью с такой же осмолярностью, как и в покидающей проксимальный каналец первичной моче — 300 мосм/л (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Затем включается активная система транспорта веществ в толстом восходящем отделе петли, уменьшая их содержание в просвете и увеличивая в межклеточной жидкости; насос устанавливает градиент концентрации между мочой и межклеточной жидкостью в 200 мосм/л (этап 2). Градиент ограничен значением 200 мосм/л, поскольку обратная диффузия ионов через промежутки между клетками снова в просвет в итоге уравновешивает деятельность насоса.
На этапе 3 моча в нисходящем отделе петли Генле и межклеточная жидкость из-за движения воды быстро достигают осмотического равновесия. Осмолярность межклеточной жидкости поддерживается на уровне 400 мосм/л вследствие непрерывного транспорта ионов из толстого восходящего отдела петли Генле. Таким образом, сам по себе активный транспорт NaCl из толстого восходящего отдела петли Генле способен устанавливать лишь градиент концентрации в 200 мосм/л, что значительно ниже возможностей противоточной системы.
На этапе 4 происходит дополнительное поступление первичной мочи в петлю Генле из проксимального канальца, что способствует перемещению уже сформированной в нисходящем отделе гиперосмотической жидкости в ее восходящий отдел. Как только эта моча попадет в восходящий отдел, насосы начнут дополнительно перемещать ионы в мозговой слой, оставляя воду в просвете данного сегмента. Транспорт будет продолжаться до тех пор, пока между мочой и межклеточной жидкостью не будет установлен градиент концентрации в 200 мосм/л, при этом осмолярность межклеточной жидкости возрастет до 500 мосм/л (этап 5). Затем моча в нисходящем отделе вновь достигает равновесия с гиперосмолярной межклеточной жидкостью мозгового слоя (этап 6), потом уже гиперосмолярная моча попадает в восходящий отдел петли Генле, где благодаря постоянной работе насосов еще больше растворенного вещества переместится в межклеточное пространство мозгового слоя.
Данные этапы повторяются много раз, в итоге в мозговой слой почки поступает все большее по сравнению с водой количество растворенного вещества; со временем этот процесс способствует удержанию растворенных веществ в мозговом слое почки и «умножению» градиента концентрации за счет активного перекачивания ионов из толстого восходящего отдела петли Генле в мозговой слой, что в итоге (этап 7) доводит осмолярность межклеточной жидкости до 1200-1400 мосм/л.
На этом основании повторяющуюся реабсорбцию ионов Na+ и Сl- в толстом сегменте восходящего отдела петли Генле при постоянном притоке новых ионов из проксимального канальца называют противоточным множителем. К NaCl, который реабсорбируется в восходящем отделе, продолжают добавляться вновь прибывшие ионы, таким образом «умножая» концентрацию в мозговом веществе.
