Теории паразитизма. Свойства паразитов в экологии.
Сторонники этой ортодоксальной позиции не принимали во внимание уже тогда известные факты, ей противоречащие, и потому такая точка зрения не может быть оправдана лишь недостаточным уровнем знаний того периода. Например, В. А. Башенин еще в 1936 г., приводя соответствующие фактические данные, указывал, что между паразитами и сапрофитами нет резкой грани и «некоторые патогенные для человека микробы в то же время способны жить и размножаться в окружающей природе».
А. Готштейн и II. Добрецер (1933) писали о факультативных паразитах, которые «могут жить и размножаться как в неживом внешнем мире, так и в живом организме». Е. II. Павловский (1934, 1945) говорил о тесной связи жизненного цикла паразита с хозяином «на большем или меньшем его протяжении», допуская временное отсутствие такой связи и, соответственно, различая две категории паразитизма - постоянный и временный. Подобное мнение высказал и В. А. Догель (1947), указывая, что паразиты частично или полностью возлагают на хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой.
Вполне определенно о существовании разных типов паразитизма говорил В. Н. Беклемишев (1970): «Типичный паразит характеризуется прежде всего тесным сожительством с хозяином, тело которого является для него постоянной средой обитания... Наряду с этим существуют организмы, которые не так тесно связаны с определенным хозяином, постоянно переходят с одной особи на другую, значительную часть времени проводят во внешней среде... Тело хозяина не является для них всей средой обитания, а лишь частью среды». И. В. Давыдовский (1956), оспаривая положение о «вечной печати паразитизма» микроорганизмов, призывал видеть «в паразитизме и сапрофитизме... лишь условные, а не видовые понятия, т.е. состояния, переходящие одно в другое в определенных условиях среды».
С этой мыслью нельзя не согласиться, если, конечно, не абсолютизировать ее. Возможность обитания во внешней среде некоторых патогенных микроорганизмов, адаптированных к ее условиям, признали и многие другие исследователи.
Четкое обоснование того, что внешняя среда может служить полноправной средой обитания ряда патогенных микроорганизмов, содержится в работе В.И. Терских (1958), причем это было убедительно аргументировано известными в то время фактами по экологии ряда бактерий и грибов. В.И. Терских предложил выделить самостоятельную группу инфекций -сапронозы, возбудители которых способны к обитанию во внешней среде. Он указывал, что «прерывистое пребывание некоторых паразитов во внешней среде длится многие тысячи и миллионы лет и, следовательно, все это время продолжается его адаптация... к условиям внешней среды». По-видимому, именно к сапронозам следует отнести заболевания, объединяемые В.М. Ждановым (1964) в класс «Инвазии свободноживущими видами». Возбудители сапронозов составляют, очевидно, «нижнюю» границу паразитизма как экологического явления, и в этом отношении они, несомненно, представляют интерес как с точки зрения экологической, так и эволюционной.
Выше были приведены три точки зрения о возможных экологических свойствах паразитов: 1) средой обитания паразитов может служить только организм хозяина; 2) средой обитания паразитов может быть не только организм хозяина, но при определенных условиях и внешняя среда; 3) средой обитания некоторых паразитов с полным правом можно считать внешнюю среду. Противоречивость этих точек зрения кажущаяся: все они справедливы в отношении отдельных категорий паразитов, отражая объективное существование разных типов паразитизма. Это позволяет считать, что термин «паразит» имеет собирательный смысл.
В классической паразитологии «степень паразитизма», т. е. его облигатность или факультативность, рассматривается главным образом с точки зрения жизненного цикла паразита в организме хозяина. Однако это лишь одна из стратегий паразита. Другая, не менее важная стратегия, обеспечивающая сохранение паразита как биологического вида,-необходимость периодической смены хозяев из-за ограниченности жизни последних. Естественно, в общем случае при анализе паразитизма на уровне паразитарной системы следует учитывать как характер взаимоотношений отдельных особей с хозяином, так и процессы, происходящие вне организма данного хозяина, совершенно необходимые для существования популяции паразита в природе. Эти положения служат (здесь и в дальнейшем изложении) основой популяционного подхода к классификации и экологическому анализу патогенных паразитов бактериальной природы.
Отличие популяционного подхода к экологии паразита от классического анализа взаимоотношений паразита и хозяина на уровне организмов вполне очевидно: для жизни отдельной особи многих патогенных бактерий выход из организма хозяина во внешнюю среду не является необходимым - более того, он может оказываться для нее гибельным; однако это является обязательным условием существования популяций ряда микроорганизмов - возбудителей инфекций.
