Бирнавирусы. Семейство бирнавирусов. Виды бирнавирусов.
Это семейство объединяет несколько видов вирусов, геном которых представлен двумя сегментами двуспиральной РНК. Вирусы, входящие в семейство, составляют два рода: авибирнавирусы (прототипный вирус инфекционного бурсита птиц) и аквабирнавирусы (прототипный вирус инфекционного некроза поджелудочной железы лососевых рыб). В род аквабирнавирусы входят также другие бирнавирусы рыб моллюсков и насекомых.
Бирнавирусы представляют собой безоболочечные частицы (икосаэдры) диаметром 58-60 нм, плавучей плотностью 1,33 г/см3 и молекулярной массой 55—81 мД. Однослойный капсид образован 132 капсомерами. Геномные сегменты двуцепочечной РНК вируса И Б имеют молекулярную массу 2,06 и 1,76 мД. Меньший сегмент кодирует один полипептид, а больший — три главных полипептида. Обнаружен полипептид VPg, ковалентно связанный с геномом. В составе бирнавирусов различают четыре полипептида: VP1 (80 кД), VP2 (41-44 кД), VP3 (32-33 кД) и VP4 (30 кД). Белок VP2 является результатом протеолитической модификации белка 50 кД в составе зрелых вирионов. Белок VP2 является главным иммуногеном. Аминокислотные замены в вариабельной области белка VP2 ведут к изменению антигенности вируса. Выявлено несколько типов вирионов, различающихся плавучей плотностью.
Частицы с плавучей плотностью 1,33 г/см3 представляют собой полные, инфекционные вирионы. Они содержат два мажорных полипептида с молекулярной массой 32 и 40 кД, а также минорные полипептиды 28, 33, 48, 49, 90 и 95 кД. Вирионы с меньшей плавучей плотностью формируются в культурах клеток. Они содержат меньше РНК и полипептиды с незавершенным процессингом. Дефектные интерферирующие частицы (ДИЧ), имеющие укороченный большой сегмент генома, интенсивно образуются в культуре при высокой множественности заражения. Неполные частицы (ДИЧ) вируса ИБ интерферируют со стандартным вирусом, подавляют его репродукцию в культуре, защищают цыплят от летальной инфекции до формирования специфического протективного иммунитета.
Полипептид с молекулярной массой 32 кД вируса ИБ обладает протективными свойствами и является важным иммуногеном. Методом иммуноблотинга установлено, что первичный иммунный ответ адресован к белку 32 кД. На более поздних стадиях появляются антитела к белкам 28 и 41 кД. Групповая реактивность вируса связана с эпитомами на VP2 и VP3.
Экспрессия большого сегмента генома бирнавируса (вирус ИБ) в Е. coli сопровождается образованием полипротеина (N'— VP2-VP4- VP3-C), подвергающегося посттрансляционному расщеплению с образованием вирионных полипептидов. Полученные данные свидетельствуют о моноцистронности большого сегмента РНК бирнавирусов. Белки 32 кД (VP3) и 28 кД, синтезированные в Е. coli, обладают протективными (иммуногенными) свойствами. Конформационный иммуноген на VP2 (40 кД) вируса ИБ индуцирует ВН-антитела, при введении которых цыплятам создается пассивный иммунитет, защищающий их от заражения вирулентным штаммом вируса ИБ. Антитела к белку 32 кД не имели такого эффекта. Два серотипа вируса ИБ были в тесном антигенном родстве по белку 32 кД, но различались между собой нейтрализующими МАТ к белку 40 кД. В белке VP2 имеются три эпитопа нейтрализации.
Вирус, выделенный от индюка при инфекционном бурсите, в антигенном отношении не отличался от вируса ИБ, выделяемого от кур. Наиболее многочисленную группу в семействе составляют «водные» бирнавирусы, поражающие рыб и моллюсков. Известны две серогруппы этих вирусов. В серогруппу А входят девять серотипов, к серогруппе В пока отнесены изоляты, антигенно отличающиеся от представителей группы А.
