Боковые (латеральные) линейные органы и вкусовые сосочки эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. В эктодерме рыб имеются обширные сенсорные области, которыми могут быть восприняты потоки и «пахучие вещества» в воде. Эти сенсорные области исчезли при переходе к жизни на суше.
Из дорсолатеральных плакод (для обнаружения движения воды) сохраняется только система полукружных протоков, в то время как из эпифарингеальных плакод (для вкуса) остаются только вкусовые сосочки II, III и IV черепных нервов. Они теперь интернализируются энтодермой.
А. Плакоды и чувствительные области. Б. Развитие вкусовых сосочков у человека
А. Плакоды и сенсорные области. У водоплавающих позвоночных дорсолатеральные плакоды (А1) дают начало сенсорным областям боковых линейных органов. Соответствующие чувствительные клетки и сенсорные ганглионарные клетки мигрируют из плакод в течение эмбрионального периода и формируют латеральные линейные органы головы и туловища (А2).
У рыб боковые линейные органы состоят из системы каналов, расположенных в коже, в которые погружаются сенсорные реснички чувствительных клеток. У личинок земноводных (2а) реснички чувствительных клеток боковой линии погружены в купулу, которая проецируется с поверхности тела. Латеральные линии позволяют рыбе ощущать волны давления в воде.
Вестибулярный орган — особая форма бокового линейного органа, в которой система каналов отделена от поверхности тела так, что изменения в положении тела могут ощущаться только через движение эндолимфы.
Латеральные линейные органы головы (А2) происходят из дорсолатеральных плакод, расположенных перед слуховым пузырьком. Ассоциированные сенсорные ганглии и нервы происходят из лицевого нерва. Латеральные линейные органы туловища возникают из плакод, расположенных позади слухового пузырька. Они снабжены латеральным нервом, который считается ветвью блуждающего нерва.
Латеральные линейные органы исчезли полностью в течение перехода к жизни на суше, тогда как полукружные протоки (равновесие) были поддержаны развитием улитки уха (слух).
- Вкусовые сосочки — сенсорные области, содержащие чувствительные клетки для химических стимулов и погруженные в поверхностный эпителий (2б). У водоплавающих позвоночных они расположены в эктодерме и в энтодерме полости рта и глоточных щелей. У некоторых рыб, типа зубатки, они распределены по всей поверхности тела.
- Эпифарингеальные плакоды (А1) являются источником ганглионарных клеток в эпифарингеальных ганглиях (А2) черепных нервов: VII (узел колена); IX и X, которые иннервируют вкусовые сосочки. Чувствительные клетки вкусовых сосочков не мигрируют из эпифарингеальных плакод, но индуцируются конечными ветвями вкусовых нервов.
Значение эпифарингеальных плакод в развитии вкуса иллюстрировано тем фактом, что виды со множеством вкусовых сосочков обладают высокоразвитыми эпифарингеальными плакодами в течение эмбриональной жизни.
Б. Вкусовые сосочки у человека. Развитие вкусовых сосочков индуцируется в языке и во всем глоточном пространстве терминальными ответвлениями лицевого, языкоглоточного и блуждающих нервов. Вкусовые сосочки состоят из вторичных чувствительных клеток, поддерживающих и базальных клеток. Чувствительные клетки постоянно обновляются (Б2).
Развитие вкусовых клеток достигает пика между 5-м и 7-м эмбриональными месяцами; к концу плодного периода и после рождения большинство вкусовых сосочков атрофируется. Этот регресс в течение плодного развития отражает регресс в ходе филогенеза. Вкусовые сосочки сконцентрированы в основании языка, в ямках желобовидных сосочков (Б3).
В развитии сосочков (Б1) вкусовые почки первоначально также возникают на поверхности (1а), но затем эти сосочки атрофируются и сохраняются только в ямках желобовидных сосочков (1в). Вкусовые сосочки в основании языка чувствительны к горькому вкусу; те, что по краям, — к кислому и соленому; а те, что на кончике языка, — к сладкому вкусу.
