Развитие органа обоняния эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Развитие органа обоняния
А. Развитие органа обоняния:
1. Индукция обонятельной плакоды. Обонятельная плакода индуцируется на стадии 9, когда поверхностная эктодерма устанавливает прямой контакт с пузырьком переднего мозга. Утолщенная эктодерма обонятельной плакоды дает начало обонятельному эпителию.
2. Инвагинация обонятельной ямки. Миграция головной мезенхимы заставляет эпителий отделиться от стенки переднего мозга (2а). Пролиферация мезенхимы приводит к формированию латерального и медиального носовых отростков, между которыми погружается обонятельный эпителий, формируя обонятельную ямку. Носовая перегородка формируется между соединенными медиальными носовыми отростками.
Эпителий обонятельной ямки формирует направленные вверх среднее и боковое выпячивания (2а). Крыша дорсолатерального выпячивания обонятельной ямки дает начало дефинитивному обонятельному эпителию, в то время как медиальное выпячивание формирует сошниково-носовой орган (якобсонов орган).
Этот орган содержит обонятельные клетки для феромонов, вовлеченных в процессы воспроизводства и заботы о потомстве. У человека сошниково-носовой орган редуцируется в течение эмбриональной жизни. Маленький, слепо заканчивающийся отросток может сохраниться в нижнем сегменте носовой перегородки.
3. Носовая полость. Обонятельная ямка удлиняется кзади, и на стадии 19 она прорывается в полость рта (первичные хоаны). Слияние небных отростков расширяет носовую полость кзади (вторичные хоаны). Обонятельный эпителий располагается в крыше носовой полости.
4. Обонятельная луковица и обонятельные волокна. На стадии 16 аксоны первичных чувствительных клеток обонятельного эпителия растут кнаружи и входят в контакт с нейроцитами передней стенки переднего мозга (4а), который становится в дальнейшем конечным мозгом. На данной стадии обонятельная луковица еще не развилась. На стадии 22 луковица начинает дифференцироваться из конечного мозга (4б).
Она растет первоначально в нижнем направлении, но затем возвращается медиально на стадии 23. В течение плодного периода она смещается в сагиттальную плоскость и ложится на решетчатую пластинку (4в). Желудочковая полость в обонятельной луковице облитерируется.
Решетчатая пластинка решетчатой кости — часть хрящевой носовой капсулы (А3), которая окружает инвагинировавший обонятельный эпителий. Обонятельные волокна соединяют обонятельную луковицу и обонятельный эпителий до развития носовой капсулы. Хрящ формируется только между обонятельными волокнами, так, чтобы нервные каналы остались открытыми после того, как происходит эндохондральная осси-фикация решетчатой пластинки.
Обонятельный эпителий, который состоит из поддерживающих и чувствительных клеток (4в), формирует обонятельную область в респираторном эпителии носовой полости, выше верхней носовой раковины. Обонятельные клетки — это первичные чувствительные клетки. Их аксоны не миелизированы. В обонятельной луковице их разветвленные концы формируют сложную сеть синаптических контактов (гломерулусов) с древовидными отростками митральных клеток.
Древовидные гломерулы являются специфическими для первичных обонятельных чувствительных клеток и проводят стимулы, обработанные аналогично таким в центральных органах чувств со вторичными чувствительными клетками.
- Продолжительность жизни обонятельных чувствительных клеток — приблизительно 3 недели. Чувствительные клетки регенерируют из стволовых клеток в обонятельном эпителии. Новые аксоны растут по сформированным ранее нервным путям через решетчатую пластину к луковице. Обонятельная область больше в плодном периоде, чем после рождения, и продолжает регрессировать в течение жизни.
Чувство обоняния у человека развито плохо. Регресс обонятельной области в течение онтогенеза отражает филогенетический регресс обоняния.
