Об эволюции чувствительных клеток - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Об эволюции чувствительных клеток. Б. Проведение стимулов в первичных и вторичных чувствительных клетках
А. Об эволюции чувствительных клеток:
1. Чувствительные нервные клетки. У простейших животных типа полипов (гидра) поверхностный эпителий содержит клетки, специализированные для восприятия внешних химических или физических стимулов (1а). Они посылают аксон, который проникает через базальную мембрану эпителия и принимает участие в формировании диффузного нервного сплетения.
Чувствительную клетку с ее аксоном называют чувствительной нервной клеткой, так как она имеет свойства как чувствительных, так и нервных клеток (1б).
2. Объединение чувствительных клеток в сенсорные области. У более высокоразвитых животных чувствительные клетки в поверхностном эпителии группируются в сенсорные области и инвагинируют в первичные органы чувств. Зрительная ямка улитки, таким образом, обладает уже направленным зрением с ограниченным пространственным разрешением (2а).
Ланцетник имеет сегментарно устроенное туловище, но у него нет ни мозга, ни центральных органов чувств (Acrania). Первичные чувствительные клетки для химических и физических стимулов находятся в коже. Нервная трубка содержит светочувствительные клетки, которые связаны со светонепроницаемыми пигментными клетками и устроены таким образом, что они могут воспринимать направление света (2б).
3. Структура органов чувств. Двояковыпуклый (хрусталиковый) глаз осьминога (каракатицы) (3а) образуется из сенсорной области в поверхностном эпителии, который, углубляясь, превращается в зрительный пузырек. Двояковыпуклый (хрусталиковый) глаз позвоночных (3б) образуется из сенсорной области нейроэпителия уже инвагинировавшей нервной трубки.
Рост зрительного пузырька и инвагинация в глазной бокал заставляют светочувствительные клетки глаз позвоночного ориентироваться внутрь. Если нейроэпителий мог бы быть извлечен из нервной трубки и глазного бокала и соединен с поверхностным эпителием, то он сформировал бы сенсорную область со светочувствительными клетками, направленными наружу.
Различные примордиальные клетки с различной генетической информацией могут образовать двояковыпуклые (хрусталиковые) глаза с почти идентичными функциональными структурами, предполагая, что физические свойства света проявляют селективное давление. В эволюционной теории эти различные двояковыпуклые (хрусталиковые) глаза — примеры аналогичного развития.
В глазу позвоночного рецепция стимулов и передача импульсов — функции различных клеток. Чувствительные клетки без аксонов известны как вторичные чувствительные клетки; в эволюции эти клетки впервые появляются в центральных органах чувств позвоночных. Первичные чувствительные клетки (= чувствительные нервные клетки) сохраняются только в обонятельном эпителии позвоночных.
Б. Проведение стимулов в первичных и вторичных чувствительных клетках:
1. Первичные чувствительные клетки. Физический или химический стимул распознается мембранным рецептором и передается через внутриклеточную цепь трансдукции. Каналы Na+ открываются и заставляют мембранный потенциал чувствительных клеток уменьшаться (деполяризация).
В первичных чувствительных клетках изменение в мембранном потенциале преобразуется в основании аксона во множественные потенциалы действия с частотой, пропорциональной деполяризации. Окончание аксона содержит синапсы. Потенциалы действия, достигающие окончания, вызывают редукцию пресинаптического мембранного потенциала, который через Са2+-канал вызывает оксоцитоз (выделение) соответствующих нейромедиаторов (нейротрансмиттеров).
2. Вторичные чувствительные клетки. Вторичная чувствительная клетка не имеет собственного аксона. Возбуждение мембранных рецепторов приводит к деполяризации и выходу нейротрансмиттера, производя постсинаптический потенциал в проводящих центральных или периферических нервных клетках. Он преобразуется во множественные потенциалы действия.
Передача сигналов через синапсы создает сложную схему между вторичными чувствительными клетками и размножающимися нейроцитами путем дополнительных пре- и постсинаптических контактов и, таким образом, включает местный процессинг импульса, который невозможен в случае первичных чувствительных клеток.
