Плакоды эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Плакоды — это эктодермальные уплотнения, которые дифференцируются в сенсорный эпителий и сенсорные ганглии. Они дают начало чувствительным клеткам и периферическим нервным клеткам. Плакоды первоначально представляют собой эмбриональные сенсорные области.
Нервную пластинку можно считать большой плакодой, которая отделяется от эктодермы и преобразуется в центральную нервную систему. Она содержит эфферентные мотонейроны, а в нервном гребне (в его краях) — афферентные сенсорные нейроны. Клетки нервного гребня мигрируют наружу и формируют сенсорные ганглии и периферическую нервную систему.
А. Классификация плакод. Б. Миграция головной мезодермы и дифференцировка плакод
А. Классификация плакод:
1. Сенсорные плакоды. Сенсорные плакоды — источник центральных органов чувств. Они индуцируются в эктодерме путем контакта с определенной областью нервной трубки, которая позднее выполняет функции центрального представительства сенсорного ввода. При дальнейшем развитии плакоды отделяются от нервной трубки.
Однако нервные волокна, появляющиеся из материала плакод, находят путь к сегменту головного мозга, который первоначально был индуцирован плакодами.
- Обонятельная плакода. Обонятельная плакода индуцируется передним мозгом, инвагинирует в обонятельную ямку и в конечном счете интегрируется в виде обонятельного эпителия в слизистой оболочке носа. Обонятельная плакода дает начало сенсорному эпителию с первичными чувствительными клетками.
- Глазной пузырек и хрусталиковая плакода. Светочувствительные клетки происходят не из эпителия плакод, а из нейроэпителия глазного пузырька. Плакода, индуцированная глазным пузырьком, развивается в хрусталик.
- Слуховая плакода. Слуховая плакода индуцируется нейроэпителием ромбовидного мозга и инвагинирует, формируя слуховой пузырек, который образует внутреннее ухо.
2. Дорсолатеральные и эпифарингальные плакоды. На уровне ромбовидного мозга возникают два ряда плакод, связанных с глоточными дугами, — верхний дорсолатеральный и нижний эпифарингеальный ряды. Слуховая плакода — одна из дорсолатеральных плакод, хотя она не связана с глоточными дугами.
Б. Дифференцировка плакод:
- Миграция мезодермы. Кроме чувствительных клеток и нейробластов, все плакоды (Б1 и 2) дают начало мезенхимальным клеткам, которые покидают плакоды и формируют мезодерму головы.
1. Слуховой пузырек. Вторичные чувствительные клетки дифференцируются в эпителий слухового пузырька. Ассоциативные нейроциты в преддверно-улитковом ганглии мигрируют из эпителия, связывая чувствительные клетки слухового пузырька с центрами в ромбовидном мозге. Оставшиеся дорсолатеральные плакоды (Б2) отдают нейробласты верхним ганглиям нервов глоточных дуг.
2. Эпифарингеальные плакоды. Вкусовые сосочки образуются из эпифарингеальных плакод. Эти плакоды также отдают нейробласты нижним ганглиям черепных нервов, связанным со вкусовыми сосочками. Вкусовые клетки живущих на суше позвоночных не развиваются из эктодермы, но индуцируются нервными окончаниями в энтодермальной глотке.
3. Нервный гребень. Ганглионарные клетки спинномозговых ганглиев происходят из нервного гребня. Их аксоны заканчиваются, например, на осязательных чувствительных клетках (клетки Меркеля) в коже. Неизвестно, происходят ли клетки Меркеля, как и пигментные клетки, из нервного гребня или возникают в эктодерме.
Аксоны афферентных нейронов в спинномозговых ганглиях также формируют свободные нервные окончания с рецепторами для определенных трансмиттеров (типа вещества медиатора боли Р). В итоге они иннервируют конечные органы, типа мышечных веретен и осязательных телец.
