Цепь трансдукции центральных чувствительных клеток эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Чувствительные клетки могут быть дериватами снабженных ресничками клеток во внешнем эпителиальном слое. В ходе эволюции они сформировали сенсорные области в эктодерме и появляются в виде плакод в эмбрионах позвоночных. Каскад трансдукции может пониматься как гормональный, подобный рецепторному, механизм в электрически легковозбудимых клетках.
А. Цепь трансдукции центральных чувствительных клеток
А. Цепь трансдукции центральных чувствительных клеток:
- Обонятельные чувствительные клетки (А1) возникают в обонятельной плакоде; светочувствительные клетки (А2) в нейроэпителии занимают внутренний слой глазного бокала; и волосковые клетки (А3) органа слуха и вестибулярного органа — в слуховом пузырьке. Вкусовые клетки (А4) индуцируются в энтодерме глотки вкусовыми нервами.
- Общие особенности в цепи трансдукции. В обонятельных чувствительных клетках и светочувствительных клетках чувствительный к стимулу апикальный сегмент развивается из киноцилии, которая потеряла собственную подвижность. Волосковые клетки обладают одной киноцилией и несколькими стереоцилиями; вкусовые клетки — только стереоцилиями.
В обонятельных, зрительных и вкусовых чувствительных клетках внеклеточные стимулы преобразуются во внутриклеточные сигналы через мембранный рецептор, соединенный с G-протеином (нуклеотид-гуанин соединяющий белок). G-протеин состоит из α и β/γ-подъединиц. Цепь трансдукции сходна с G-протеинсвязанными гормональными рецепторами.
Волосковые клетки стимулируются (деполяризуются) пассивным движением ресничек. Подобно нейроцитам и мышечным клеткам, все чувствительные клетки электрически легко возбудимы: они отвечают на стимул, деполяризуясь и освобождая нейромедиатор в основании клетки.
В своих апикальных полюсах обонятельные чувствительные клетки (А1) имеют реснички, которые погружены в слизистый слой над эпителием. Реснички обладают рецепторами для пахучих веществ. Эти рецепторы связаны с G-протеином (см. вставку), который соединен с аденилатциклазой (АЦ). Возбуждение рецептора вызывает α-субъединицу G-протеина к соединению с гуанозинтрифосфатом (ГТФ) вместо гуанозиндифосфата (ГДФ) и, таким образом, ее активацию.
А-субъединица освобождается из β/γ-комплекса и активирует аденилатциклазу, вызывая повышение уровня аденозинмонофосфата циклического (цАМФ) и, следовательно, деполяризацию клетки. Суммированные потенциалы действия освобождаются в основании аксона обонятельной чувствительной клетки.
Происхождение светочувствительных клеток (А2) от снабженных ресничками клеток можно обосновать наличием реснитчатых структур (базальное тельце и микротрубочки) в шейном сегменте. Клеточная мембрана выше ресничек последовательно инвагинирует, формируя слой мембранных инвагинаций, которые в конечном счете теряют контакт с плазматической мембраной и формируют внутриклеточный мембранный слой.
Инвагинированные мембраны содержат родопсин (фиолетового цвета). Родопсин состоит из ретинала — зрительного пигмента, полученного из витамина А, который функционирует как лиганд, и опсина, молекулярного рецептора, который соединяется с G-протеином (трансдуцин). В темноте лиганд (ретинал) покрывает рецептор (опсин) подобно крышке. Воздействие света заставляет 11-цисретинал перейти в форму изомера, полного транс-ретинала, освобождающегося от рецептора.
Субъединица трансдуцина активизирует цГМФ-фосфодиэстеразу, которая понижает уровень циклического гуазинмонофосфата клетки и таким образом открывает натриевые каналы в мембране. Светочувствительная клетка реагирует гиперполяризацией. В рефракторной фазе ретинал покидает рецептор и рециркулируется с помощью пигментного эпителия.
Реснички волосковых клеток (А3) в слуховом и вестибулярном органах активизируются движением эндолимфы. Смещение стереоцилий относительно киноцилии вызывает деполяризацию волосковых клеток. Волосковые клетки с механо-электрическим сцеплением сопоставимы с чувствительными клетками в латеральных (боковых) линейных органах рыб, которые обнаруживают потоки и волны давления в окружающей воде.
Чувствительные клетки во вкусовых сосочках (А4) обладают микроворсинками с мембраносвязанными рецепторами для пахучих веществ. Как и в обонятельных клетках, стимулы проводятся через G-протеин, соединенный с аденилатциклазой.
