Развитие глазного бокала эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Развитие глазного бокала. Б. Глазной бокал и щель глазного бокала
А. Развитие глазного бокала:
1. Глазная бороздка. Рудименты глаза эвагинируют из стенки переднего мозга. Инвагинация начинается до закрытия нервной трубки; на стадии 11 глазная бороздка видима через открытый передний нейропор. Из-за сильного изгиба эмбриона глазные бороздки направлены вниз.
Клетки головного нервного гребня мигрируют кнаружи прежде, чем закроется нервная трубка, и формируют головную мезодерму. Эмиграция не ограничивается складкой между нейроэктодермой и поверхностной эктодермой, но продолжается по всей поверхности глазного пузырька.
2. Глазной пузырек и хрусталиковая плакода. После закрытия нервной трубки на стадии 12 глазной пузырек индуцирует развитие хрусталиковой плакоды в поверхностной эктодерме путем прямого контакта.
3. Глазной бокал. На стадии 14 глазной пузырек инвагинирует, формируя глазной бокал, а хрусталиковая плакода инвагинирует, формируя хрусталиковый пузырек. Стебелек соединяет глазной бокал с промежуточным мозгом, который возникает из пузыря переднего мозга.
Б. Глазной бокал и щель глазного бокала:
1. Сетчатка. Внутренний слой глазного бокала дает начало дефинитивной сетчатке, в то время как наружный слой формирует пигментный эпителий сетчатки. Эти два слоя разделены пространством — зрительной щелью (зрительным желудочком), которая продолжается в третий желудочек через стебелек глазного бокала.
Во внутреннем слое глазного бокала клетки нейроэпителия дифференцируются в чувствительные клетки (палочки и колбочки), биполярные нейроциты и ганглионарные клетки, которые посылают свои аксоны центрально к таламусу и в пластинку четверохолмия. Чувствительные клетки направлены кнаружи в зрительный желудочек, тогда как нервные волокна, проходящие по внутренней поверхности сетчатки, сходятся в стебельке глазного бокала.
2. Зрительный нерв и щель глазного бокала. Нервные волокна, проходящие от сетчатки к промежуточному мозгу, в конечном счете заполняют оптический стебелек и преобразовывают его в зрительный нерв. Глазной желудочек облитерируется (2а и б).
Внутренняя часть глазного бокала и хрусталикового пузырька снабжаются кровью из поверхностных сосудов развивающегося мозга. Артерия стекловидного тела, ветвь глазной артерии, проходит в глазной бокал с его медиальной и нижней стороны через щель в глазном бокале. Эта щель (щель сосудистой оболочки) позднее замыкается вокруг сосудов так, что артерия стекловидного тела располагается в зрительном нерве.
После того как происходит облитерация сосудистых ветвей, проходящих через стекловидное тело в хрусталик, артерия стекловидного тела становится центральной артерией сетчатки.
- Порок развития: в редких случаях щель глазного бокала эмбриона не закрывается, приводя к аномалии (coloboma) глазного бокала. Умеренная форма — щель в радужной оболочке (coloboma iridis), направленная медиально и внутрь.
3. Хрусталик. Хрусталиковый пузырек отделяется от эктодермы. Клетки в заднем слое хрусталикового пузырька удлиняются и организуются в параллельные волокна хрусталика. Таким образом формируется холмик хрусталика. Волокна хрусталика продуцируют хрусталиковые кристаллины, специфические белки, которые депонируются внутриклеточно и определяют преломляющие свойства хрусталика.
- Вставка: клетки хрусталика делятся в переднем слое хрусталикового пузырька. На экваторе они мигрируют кзади, удлиняются и начинают дифференцироваться. Пролиферация, миграция и дифференцировка регулируются градиентами фактора роста фибробласта (ФРФ).
Волокна хрусталика в холмике хрусталика формируют его ядро, которое покрывается перед этим кубовидным эпителием хруталика, происходящим из переднего слоя хрусталикового пузырька. Новые волокна хрусталика формируются путем митоза в экваториальной зоне и добавляются к ядру хрусталика до 20-го года жизни.
