Раннее развитие эмбриона млекопитающих - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Структура плодных оболочек и плаценты показывает, что млекопитающие произошли от откладывающих яйца предков. Эмбрион остается в матке (продолжении женского полового протока) и питается с помощью плаценты. В накоплении желтка в яйцеклетке в этом случае больше нет необходимости.
Депонирование яичного белка и образование скорлупы во время движения по маточной трубе заменено связью сосудов желточного мешка и в конечном счете хориоаллантоиса с материнским кровообращением.
Раннее развитие млекопитающих
Раннее развитие млекопитающих:
1. Дробление. В яйцеклетках высших млекопитающих со вдвое меньшим содержанием желтка (вторично олиголецитальных) деления в процессе дробления приводят к образованию дочерних клеток (бластомеры) равного размера. Бластомеры многопотенциальны (плюрипотентны): каждая клетка может сформировать любую ткань, включая и зародышевые клетки.
У морских ежей и амфибий дифференцировка анимального и вегетативного полюсов определяется материнскими факторами (мРНК в цитоплазме ооцита). У млекопитающих этот процесс дифференцировки активизирован регулирующими факторами, непосредственно вырабатываемыми клетками эмбриона.
2. Бластоциста. После выхода из блестящей оболочки бластоциста плавает в просвете матки и питается секретами ее слизистой оболочки. Поэтому клетки трофобласта — это первые клетки, которые дифференцируются и становятся отличными от внутренней клеточной массы. Они формируют внешний эпителий с плотными соединениями и активно транспортируют жидкость и питательные вещества в полость бластоцисты.
3. Двухслойный (биламинарный) эмбриональный диск. Эмбриональный диск первоначально развивается в стенке бластоцисты — форма развития, которая сохраняется у видов с поверхностной имплантацией, таких как еж (Insectivora), большинство грызунов, свинья и собака. Клетки трофобласта над внутренней клеточной массой дезинтегрируют.
Внутренняя клеточная масса в виде двухслойного эмбрионального диска находится в эпителиальном слое трофобласта. Эктодермальные клетки выстилают полость бластоцисты и формируют расположенный вне эмбриона желточный мешок.
4. Трехслойный (триламинарный) эмбриональный диск. Мезодерма образуется в эмбриональном диске из первичной полоски. Она мигрирует латерально между эктодермой и энтодермой и в виде внеэмбриональной мезодермы проникает между трофобластом и желточным мешком. Кровеносные сосуды плаценты возникают только в мезодерме.
5. Формирование складок. Мезодермальный слой подразделяется на париетальный слой, находящийся перед эктодермой, и висцеральный слой, расположенный перед энтодермой; между ними возникает полость тела. Внеэмбриональная часть щели становится полостью хориона. Тело эмбриона отделяется с помощью складок от желточного мешка. Амниотические складки (см. стрелки) формируются как в эмбрионе курицы (складчатый амнион).
6. Эмбриональные полости. Как и эмбрион птицы, эмбрион млекопитающего развивается в амниотической полости и обладает внеэмбриональным желточным мешком, который находится в полости хориона. Хорион состоит из внутреннего слоя внеэмбриональной мезодермы и эпителиального слоя экстраэмбриональной эктодермы, возникающей из трофобласта.
7. Желточная плацента. Плацента соединяет кровообращение матери и эмбриона таким образом, чтобы могли осуществляться питание, дыхание и экскреция метаболических продуктов. Самая простая форма плаценты получается слиянием васкуляризованного желточного мешка с хорионом (желточная плацента). Сумчатые и более низшие млекопитающие обладают плацентой такого типа.
8. Аллантоидальная плацента. Слияние васкуляризованного аллантоиса с хорионом (аллантоидальная плацента) гомологично формированию хориоаллантоиса у птиц. У многих млекопитающих формирование желточной плаценты сопровождается формированием аллантоидальной плаценты. У человека развивается только аллантоидальная плацента.
Однако даже у млекопитающих с аллантоидальными плацентами желточный мешок сохраняется как место кроветворения и происхождения примордиальных половых клеток (гамет).
Видео гистология дробления, имплантации и начала гаструляции
