Гомология гаструлы и эмбрионального диска у позвоночных - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Базовая структура тела у позвоночных, состоящего из дорсально расположенной нервной трубки, сегментарных мышечных пластин и вентрально расположенной пищеварительной трубки, более отчетливо выражена у эмбриона, нежели во взрослом организме.
У более низких позвоночных животных с полным дроблением эмбрион образуется при морфогенетических движениях в течение гаструляции. Эмбриональная стадия (например, стадия зачатка хвоста у амфибий, 2а) преобразуется непосредственно в самостоятельно питающуюся и свободно передвигающуюся (в воде) форму молодой особи. Миотомы функционируют как мышечные пластинки, а нотохорда — как осевой стержень.
В конце эмбрионального периода эмбрионы рептилий, птиц и млекопитающих проявляют сильное сходство друг с другом и демонстрируют тот же базовый план строения тела, что и эмбрионы низших позвоночных. Тело эмбриона развивается из эмбрионального диска. Морфогенетические движения в эмбриональном диске выполняют ту же функцию, что и гаструляция (т.е. развитие формы тела).
Сравнение гаструляции с формированием зародышевых листков в эмбриональном диске иллюстрирует гомологии в развитии и показывает базовый план строения тела, общий у всех позвоночных.
Развитие формы тела
А. Развитие формы тела:
1. Гаструляция в маложелтковых яйцах. В течение гаструляции низших позвоночных формируется бластопор. Этот процесс соответствует открытию рта у кишечнополостных. Дефинитивное открытие рта возникает в области глоточной мембраны (1а). Мезодерма отделяется от свода архэнтерона (1б).
2. Личиночная стадия у амфибий. В стадии зачатка хвоста у амфибий форма тела (соответствующая базовому строению позвоночных) уже развита (2а). Ось тела располагается выше зачатка хвоста. Закрытие нервной трубки прогрессирует каудально мимо бластопора в зачаток хвоста. Бластопор открывается в нервную трубку и на короткий период соединяет центральный канал спинного мозга с кишечной трубкой, формируя нервно-кишечный канал. Дефинитивный задний проход возникает во вторую очередь ниже зачатка хвоста.
- Воображаемое расширение внутрь эмбрионального диска. В качестве «вымышленного эксперимента» можно взять поперечный разрез эмбриона амфибии и вскрыть брюшную сторону (стенку тела и кишечную стенку). Получившаяся плоская форма тела напоминает эмбриональный диск. Такая форма могла возникнуть, например, за счет увеличенного содержания желтка в кишечной трубке.
3. Развитие формы тела из эмбрионального диска:
а) Гомология бластопора и первичной ямки. В продольном разрезе через зародышевый диск первичная ямка с осевым каналом напоминает бластопор, через который происходит гаструляция. Поскольку примитивный узелок мигрирует каудально, материал нотохорды и мезодермальный материал для сомитов инволюционируют, мигрируя краниально и латерально. Первичная кишка, появляющаяся из осевого канала, широко открывается в желток.
б) Эмбрион человека. У видов, имеющих осевой канал, таких как человек, гомология развития встречается чаще, чем в эмбрионе курицы, где отсутствует какая-либо структура, сопоставимая с осевым каналом. На стадии 9 развития человеческого эмбриона гомология глоточной мембраны, клоакальной мембраны и зачатка хвоста и соответствующих структур в эмбрионе земноводного на стадии зачатка хвоста выявляется достаточно ясно. Нотохорда включается в свод архэнтерона, гомологичного комплексу нотохорда — мезодерма.
в) Форма тела появляется при образовании складок. В эмбрионе, который начинает свое развитие путем формирования эмбрионального диска, базовая форма тела — результат процесса образования складок кнаружи от желтка. Такое изменение структуры тела эмбриона в процессе развития противоположно вымышленному эксперименту с эмбрионом амфибии, как бы разрезанным вентрально (показано на 2б).
Видео лекция эмбриология человека - сперматогенез, овогенез, этапы эмбириогенеза, оплодотворение, дроблене, гаструляция, органогенез
