Строение плаценты у млекопитающих - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Контакт ворсинок хориона со слизистой оболочкой. Б. Лабиринтная и ворсинчатая плаценты у человека. В. Внешние формы плацент
А. Контакт ворсинок хориона со слизистой оболочкой:
1. Принцип всасывания. Свободно плавающая бластоциста питается путем резорбции слизи, которая секретируется эндометриальными железами. После формирования плаценты питание происходит с помощью диффузии питательных веществ из материнского в эмбриональное кровообращение. Диффузия происходит через хориональные ворсинки, которые находятся в тесном контакте со слизистой оболочкой матки.
2. Принцип диффузии. Гистологический анализ зрелой плаценты показывает, что слои материнской ткани, лежащей между материнской кровью и ворсинками плода, исчезают у различных видов по разным причинам. Это наблюдение может интерпретироваться как прогрессивный распад диффузионных барьеров на материнской стороне в ходе эволюции, в то время как плодная сторона остается интактной (неповрежденной).
Согласно Grosser (1919), можно выделить следующие типы плацент:
а) Эпителиохориальная плацента. Все материнские слои сохраняются. Хориональные ворсинки тесно прилегают к эпителию матки, что ассоциируется с поверхностной имплантацией бластоцисты. Этот тип плаценты встречается, например, у свиней.
б) Эндотелиохориальная плацента. Клетки трофобласта соединяются в синцитий и проникают инвазивно в децидуальную оболочку. Эпителий слизистой и отпадающей оболочек разрушается, но эндотелий материнских сосудов сохраняется.
в) Гемохориальная плацента. Эндотелий материнских капилляров, в свою очередь, разрушается синцитием. Материнская кровь поступает в лакуны и непосредственно омывает хориональные ворсинки.
Б. Лабиринтная и ворсинчатая плаценты у человека. В лабиринтной плаценте материнская кровь течет через чрезвычайно разветвленные (лабиринтообразные) лакуны трофобластического синцития, который врос инвазивно в оболочку матки. Ворсинчатая плацента формируется путем развития разветвленных хориональных ворсинок. У человека первоначально формируется лабиринтная плацента (Б1).
Инвазивный рост трофобласта в начале третьей недели, однако, прекращается, когда развиваются стволовые ворсинки (Б2) и цитотрофобластическая оболочка. «Ворсинчатые деревья» (Б3) формируются между слоем трофобласта хориональной пластинки и базальной пластинкой. Человеческая плацента, таким образом, представляет собой комбинацию лабиринтной плаценты (сформированной путем инвазивного роста) и ворсинчатой плаценты (сформированной путем развития).
В. Внешняя форма плаценты. Плацента — часть хориона, в котором хориональные ворсинки дифференцируются и входят в контакт с материнским кровообращением. У свиней (В1) ворсинки распределены по всему хориону (диффузная плацента). У человека (В2) плацента — сформированный диск (дискообразная плацента).
Эта структура возникает при частичном регрессе ворсинок, которые первоначально покрывали всю поверхность хориона. У макаки-резуса (В3) бластоциста внедряется центрально в просвет матки и пенетрирует слизистую оболочку на двух противоположных полюсах. Таким образом, формируются два плацентарных диска (двухдисковая, или бидискоидальная, плацента).
У мышей (В4) дискообразная плацента происходит из клеток трофобласта, которые свободно отделяются от бластоцисты (эктоплацента). Остающийся хорион регрессирует вместе с эпителием слизистой оболочки матери, оставляя эмбриональные мембраны покрытыми снаружи только остатками первичного желточного мешка.
