Особенности имплантации у разных видов млекопитающих - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Имплантация — часть репродуктивной стратегии видов. Дробление и развитие бластоцисты очень схожи у всех видов. Имплантация, напротив, представляет собой особенный для каждого вида процесс. Свинья и мышь первоначально используют принцип всасывания (резорбции), который оптимизирован с помощью двух довольно разных способов. Человек формирует непосредственно аллантоидальную плаценту, которая функционирует, основываясь на принципе диффузии.
Особенности процесса имплантации у разных видов
Особенности процесса имплантации у разных видов:
1. Поверхностная имплантация у свиньи. У свиньи сохраняется первоначальный принцип включения зародышевого диска в стенку бластоцисты. Бластоциста находится в центре полости матки и не проникает в слизистую оболочку (1а) (центральная поверхностная имплантация). Вначале возникает внеэмбриональная мезодерма, которая выстилает полость хориона. Как и у курицы, амниотическая полость формируется слиянием амниотических складок над эмбрионом (складчатый амнион).
В полости хориона сначала формируется хорошо развитый желточный мешок (1б). Затем следует формирование аллантоиса (1в), который соединяется с хорионом, формируя аллантоидальную плаценту. Хориональный пузырек свиньи растет чрезвычайно в длину (более чем 1 м) до формирования ворсинок по всей его поверхности (диффузная плацента).
2. Погружная имплантация у человека. Человеческая бластоциста внедряется в соединительную ткань матки (погружная имплантация) (2а). Трофобласт проникает инвазивно в слизистую оболочку. В дальнейшем эмбриональный диск возникает одновременно с амниотической полостью (26). Между внутренней клеточной массой и трофобластом появляется щель; на ее основе формируется эктодерма двухслойного эмбрионального диска.
Затем полость вторично выстилается амниобластами (измененный кавитационный амнион). Характерные особенности — увеличение полости хориона, которое сопровождается преобразованием первичного желточного мешка в меньший по размеру вторичный желточный мешок (пузырек пуповины), и ранняя васкуляризация хориона. Васкуляризация хориона через соединительную ножку предваряет развитие ал-лантоидальной плаценты (2в). Соединительная ножка — это аллантоидный стебелек, в который позже врастает рудиментарный аллантоидный дивертикул.
Васкуляризованный трофобласт в действительности — хориоаллантоис, хотя он традиционно понимается как хорион.
В узком смысле хорион состоит из трофобласта и внеэмбриональной париетальной мезодермы, которая все еще лишена аллантоидных сосудов.
3. Инверсия зародышевых листков у мыши. Кроме погружной имплантации мышь демонстрирует определенную адаптацию, которая выходит за пределы видовых особенностей человека. Бластоциста прилипает к эндометриальным железам децидуальной оболочки (3а). В апикальном полюсе бластоцисты трофобласт формирует клеточную пробку (эктоплаценту, «эктоплацентарный конус») в качестве предшественника плаценты. В эмбриональном диске возникает вертикальная щель, которая расширяется в амниотическую полость (кавитационный амнион).
Щель, которая формируется в эктоплаценте, независима от амниотической полости и соответствует дополнительной полости бластоцисты. Эмбриональный диск выпячивается в первичный желточный мешок, который, в свою очередь, простирается в полость трофобласта и покрывает трофобласт снаружи (инверсия зародышевых листков).
Внешний слой инвертированного желточного мешка дезинтегрирует вместе с подлежащим трофобластом так, что внутренний слой желточного мешка контактирует с соединительной тканью матки. Дорсально выгнутый изгиб эмбриона, который возникает вследствие инверсии зародышевых листков (3б), полностью изменяется в течение процесса формирования складок (3б), когда эмбрион поворачивается вокруг своей оси.
Внеэмбриональная мезодерма внедряется в трофобласт эктоплаценты в виде стебля васкуляризованной соединительной ткани без формирования эктодермального аллантоиса. Таким образом, эктоплацента мыши — рано развившаяся аллантоидальная плацента. Из-за инверсии зародышевых листков эмбриональная энтодерма находится в прямом контакте со слизистой оболочкой матки, из которой она резорбирует питательные вещества.
Видео гистология дробления, имплантации и начала гаструляции
