Гены сегментации (гомеотические гены) у дрозофилы - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. У дрозофил (Drosophila melanogaster) гены, определяющие сегментацию эмбриона, были проанализированы наследственно и охарактеризованы молекулярной биологией. Гены сегментации (гомеотические гены) обладают общей последовательностью ДНК — доменом гомеостаза.
Гены сегментации присутствуют в геномах всех животных сегментного строения, включая позвоночных животных. Подобно регуляторным генам в эмбриональном развитии, они вызывают деление тела на сегменты и определяют, какие органы образуются из этих сегментов.
Гены сегментации у дрозофилы
А. Гены сегментации у дрозофилы:
1. Синцитиальная бластодерма и экспрессия генов сегментации. В оплодотворенной зиготе дрозофилы «дробление» происходит без формирования клеточных границ. Ядра клеток мигрируют к поверхности зиготы, формируя синцитиальную бластодерму. На этой стадии сегменты тела определяются генами сегментации.
После гибридизации in situ с определенными античувствительными радиоактивными ДНК-зондами мРНК генов сегментации можно визуализировать с помощью авторадиографии гистологических срезов. В течение часа происходит каскад активации четырех групп генов сегментации, давая начало сложной «полосатой» структуре эмбриона.
Представленный ген иллюстрирован для каждой группы (1а). Полярность эмбриона определяется материнскими генами, которые были уже транскрибированы в мРНК перед оплодотворением ооцита (материнские факторы эмбрионального развития). Экспрессия соединительных «щелевых» генов была вызвана градиентами диффузии продуктов материнских генов (1б).
Мутации щелевых генов приводят к образованию пространств в ряду сегментов. Продукты щелевых генов, в свою очередь, индуцируют гены «правила пар». Последние формируют структуру из семи полос, которая уже отражает будущее сегментарное строение личинки.
Экспрессия двух генов «полярности сегментов» в передних и задних частях сегментов определяет полярность сегментов. Появляется структура из 14 полосок. После формирования клеточных границ (после 2,5 часа развития) каскад активаций продолжается таким же образом.
2. Клеточная бластодерма и экспрессия генов Antennapedia и Ultrabithorax. Синцитиальная бластодерма преобразуется в клеточную бластодерму. В хвостовом полюсе сначала дифференцируются зародышевые клетки (полюсные клетки). Впоследствии клеточные границы развиваются синхронно во всей бластодерме, давая начало эпителиальному слою, который окружает желток.
Сегменты личинок и взрослых мух теперь уже определены и могут быть отслежены до стадии клеточной бластодермы. Градиенты диффузии продуктов генов — Antennapedia (Antp) и Ultrabithorax (Ubx) (la) — определяют границу между грудными и брюшными сегментами. При мутации Ajitp-гена на голове развиваются лапки (вместо антенн). При мутации Ubx-гена возникает дополнительный сегмент с крыльями вместо третьего грудного сегмента (4а, удвоение Т2).
3. Имагинальные диски в личинке. По мере того как развиваются внутренние органы, сегменты становятся видимыми на поверхности личинки. Каждый сегмент функционально разделен на передний и задний компартменты. «Имагинальные диски» — инвагинации первичного эпителия бластодермы, которые содержат примордиальный материал для органов взрослого насекомого.
Они состоят из стволовых клеток, «настроенных» к формированию крыльев, антенн или гонад. В имагинальном диске еще не определена структура будущих органов.
4. Взрослые мухи. Превращение (метаморфоз) во взрослое насекомое начинается в течение последнего окукливания с помощью гормона окукливания экдизона, который продуцируется эндокринной преторакальной железой. Имагинальные диски эвагинируют и развиваются в органы взрослого насекомого, в то время как тело личинки дезинтегрирует, обеспечивая пищу для развивающегося взрослого животного.
