Физиология вестибулярных ядер. Вестибулярный аппарат
а) Роль вестибулярных ядер в возбуждении антигравитационных мышц. Все вестибулярные ядра (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже) функционируют вместе с ретикулярными ядрами моста для управления антигравитационными мышцами. Вестибулярные ядра посылают сильные возбуждающие сигналы к антигравитационным мышцам по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам, расположенным в переднем столбе спинного мозга. Без этой поддержки вестибулярных ядер мостовая ретикулярная система потеряла бы большую часть своего возбуждающего влияния на осевые антигравитационные мышцы.
Локализация ретикулярных и вестибулярных ядер в стволе мозга
Специфическая роль вестибулярных ядер, однако, состоит в избирательной регуляции возбуждения различных антигравитационных мышцах для подержания равновесия в ответ на сигналы от вестибулярного аппарата. Мы обсудим это подробно далее.
б) У децеребрированного животного развивается спастическая ригидность. Когда ствол мозга животного пересекают ниже уровня середины среднего мозга так, чтобы интактными остались ретикулярные системы моста и продолговатого мозга, а также вестибулярная система, развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. При этом ригидность развивается не во всех мышцах тела, а в антигравитационных мышцах шеи и туловища и в разгибателях ног.
Причиной децеребрационной ригидности является блокада сильного влияния коры большого мозга, красных ядер и базальных ганглиев на ретикулярные ядра продолговатого мозга. Без этого влияния тормозное действие ретикулярной формации продолговатого мозга не проявляется, и мощная гиперактивность возбуждающей системы моста ведет к развитию ригидности. Мы увидим далее, что при других поражениях двигательных систем мозга, особенно системы базальных ганглиев, причины ригидности могут быть иными.
Вестибулярный аппарат
Перепончатый лабиринт и организация ампулярного гребешка и макулы
Вестибулярный аппарат (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) — сенсорный орган равновесия. Он погружен в систему костных трубок и полостей, называемых костным лабиринтом и расположенных в каменистой части (пирамиде) височной кости. Внутри этой системы находятся перепончатые трубки и полости, называемые перепончатым лабиринтом. Перепончатый лабиринт является функциональной частью вестибулярного аппарата. Он состоит в основном из улитки (улитковый проток), трех полукружных каналов и двух больших камер, эллиптического (утрикулус) и сферического (саккулус) мешочков. Улитка — главный сенсорный орган слуха, практически не связанный с равновесием. Однако полукружные каналы, утрикулус и саккулус— важные составные части механизма равновесия.
а) Макулы - сенсорные органы эллиптического и сферического мешочков для определения ориентации головы по отношению к силе тяжести. На внутренней поверхности и эллиптического, и сферического мешочков имеется небольшая сенсорная область диаметром чуть больше 2 мм, называемая пятном, или макулой. Макула утрикулуса расположена на его внутренней поверхности, в основном в горизонтальной плоскости, и играет важную роль для определения ориентации головы при ее вертикальном положении. Наоборот, макула саккулуса лежит главным образом в вертикальной плоскости и сигналит об ориентации головы, когда человек лежит.
Каждое пятно покрыто студенистой массой, в которую погружено много небольших кристаллов карбоната кальция, называемых статокониями, или отолитами. Кроме того, в макуле имеются тысячи волосковых клеток, одна из которых показана на рисунке ниже; реснички (цилии) этих клеток выступают в студенистый слой.
Волосковая клетка аппарата равновесия и ее синаптические связи с вестибулярным нервом
Основание и боковые поверхности волосковых клеток синаптически связаны с окончаниями сенсорных волокон вестибулярного нерва.
Удельный вес обызвествленных статоконий в 2-3 раза выше удельного веса окружающей жидкости и тканей. Вес статоконий сгибает реснички в направлении действия силы тяжести.
