Волосковые клетки - киноцилий. Физиология полукружных каналов
а) Чувствительность волосковых клеток к направлению. Киноцилия. Каждая волосковая клетка имеет 50-70 небольших ресничек, называемых стереоцилиями, и одну большую ресничку — киноцилию (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Волосковая клетка аппарата равновесия и ее синаптические связи с вестибулярным нервом
Киноцилия всегда расположена с одной стороны клетки, а стереоцилии постепенно становятся короче по направлению к другой стороне клетки. Мельчайшие нитевидные сцепки, почти невидимые даже в электронный микроскоп, связывают верхушку каждой стереоцилии с соседней, более длинной стереоцилией и в итоге — с киноцилией. Благодаря этим сцепкам при отклонении стереоцилии и киноцилии в сторону киноцилии нитевидные сцепки тянут стереоцилии одну за другой, оттягивая их наружу от тела клетки.
Это открывает несколько сотен заполненных жидкостью каналов в мембране нервной клетки вокруг оснований стереоцилии. В результате создается возможность проведения через мембрану большого количества положительных ионов, которые текут в клетку из окружающей эндолимфатической жидкости, вызывая деполяризацию мембраны рецептора. Наоборот, отклонение пучка стереоцилии в противоположном направлении (от киноцилии) уменьшает натяжение сцепок; это закрывает ионные каналы, что ведет к гиперполяризации рецептора.
В условиях покоя по нервным волокнам, идущим от волосковых клеток, постоянно проводятся импульсы с частотой примерно 100 имп/сек. Когда стереоцилии отклоняются в направлении киноцилии, поток импульсов усиливается до нескольких сотен в секунду; наоборот, отклонение ресничек в направлении от киноцилии уменьшает поток импульсов, часто выключая его полностью. Следовательно, когда ориентация головы в пространстве изменяется и вес статоко-ний отклоняет реснички, соответствующие сигналы передаются к головному мозгу для регуляции равновесия.
В каждой макуле каждая из волосковых клеток ориентирована в определенном направлении, поэтому одни из этих клеток стимулируются при наклоне головы вперед, другие — при отклонении головы назад, третьи — при отклонении в одну сторону и т.д. Следовательно, для каждой ориентации головы в гравитационном поле в нервных волокнах, идущих от макулы, возникает разный «рисунок» возбуждения. Именно этот «рисунок» информирует мозг об ориентации головы в пространстве.
б) Полукружные каналы. Три полукружных канала в каждом вестибулярном аппарате, известные как передний, задний и латеральный (горизонтальный) полукружные каналы, расположены под прямым углом друг к другу так, что представляют все три плоскости пространства. Когда голова наклонена вперед приблизительно на 30°, латеральные полукружные каналы лежат примерно горизонтально по отношению к поверхности Земли, передние каналы — в вертикальных плоскостях, которые проецируются вперед и на 45° наружу, тогда как задние каналы расположены в вертикальных плоскостях, направленных назад и на 45° наружу.
Каждый полукружный канал имеет расширение на одном из его концов, которое называют ампулой; и каналы, и ампула наполнены жидкостью, называемой эндолимфой. Ток этой жидкости через один из каналов и его ампулу возбуждает сенсорный орган ампулы следующим образом. На рисунке ниже виден небольшой гребешок, имеющийся в каждой ампуле, который называют ампулярным гребешком.
Движение купола и погруженных в него волосков в начале вращения
Сверху этот гребешок покрыт рыхлой студенистой тканевой массой, называемой куполом (купулой).
Когда голова человека начинает поворачиваться в любом направлении, жидкость в одном или более полукружных каналов по инерции остается неподвижной, тогда как сами полукружные каналы поворачиваются вместе с головой. При этом жидкость течет от протока и через ампулу, сгибая купол в одну сторону. Вращение головы в противоположном направлении вызывает отклонение купола в другую сторону.
Внутрь купола погружены сотни ресничек волосковых клеток, расположенных на ампулярном гребешке. Киноцилии всех волосковых клеток в куполе ориентированы в одном направлении, и отклонение купола в этом направлении вызывает деполяризацию волосковых клеток, а отклонение его в противоположном направлении гиперполяризует клетки. От волосковых клеток соответствующие сигналы посылаются по вестибулярному нерву, информируя центральную нервную систему об изменении вращения головы и скорости изменения в каждой из трех плоскостей пространства.
