а) Соматосенсорная обратная связь с моторной корой помогает контролировать точность мышечных сокращений. Когда сигналы от моторной коры вызывают сокращение мышц, соматосенсорные сигналы от активированных регионов возвращаются к нейронам моторной коры, инициирующим действие. Большинство этих соматосенсорных сигналов возникают в:
(1) мышечных веретенах;
(2) сухожильных органах мышечных сухожилий;
(3) тактильных рецепторах кожи над мышцей.
Эти соматические сигналы через положительную обратную связь часто вызывают усиление мышечных сокращений следующим образом.
В случае мышечных веретен, если интрафузальные мышечные волокна веретен сокращаются сильнее, чем крупные волокна скелетных мышц, центральные части веретен растягиваются и, следовательно, возбуждаются. Затем сигналы от этих веретен быстро возвращаются к пирамидным клеткам моторной коры, сообщая им, что крупные мышечные волокна сокращаются недостаточно сильно. Пирамидные клетки сильнее возбуждают мышцы, помогая им «догнать» сокращение мышечных веретен.
В случае тактильных рецепторов, если при мышечном сокращении кожа придавливается к объекту, например при обхватывании пальцами сжимаемого в кулаке предмета, сигналы от кожных рецепторов могут, если это необходимо, вызвать дальнейшее возбуждение мышц и, следовательно, усиление сжимающего действия кисти.
Конвергенция различных двигательных регуляторных путей на передних мотонейронах
б) Стимуляция спинальных мотонейронов. На рисунке выше показано поперечное сечение спинного мозга, демонстрирующее:
(1) множество моторных и сенсомоторных регулирующих трактов, входящих в этот сегмент спинного мозга;
(2) типичный передний мотонейрон в середине серого вещества переднего рога.
Кортикоспинальный и руброспинальный тракты лежат в задней части боковых столбов белого вещества. Эти волокна заканчиваются в основном на вставочных нейронах промежуточной области серого вещества спинного мозга.
В области шейного утолщения спинного мозга, где представлены нейроны, иннервирующие мышцы кисти и пальцы, большое число кортикоспинальных и руброспинальных волокон заканчиваются непосредственно на передних мотонейронах, таким образом обеспечивая прямой путь от головного мозга для активации мышечных сокращений. Это согласуется с тем фактом, что первичная моторная кора имеет очень высокую степень представительства для тонкой регуляции движений кистей, пальцев, и особенно — больших пальцев рук.
Кортикоруброспинальный путь двигательного контроля; показана также связь этого пути с мозжечком
в) Двигательные акты, возбуждаемые центрами спинного мозга. Спинной мозг может обеспечить некоторые специфические рефлекторные двигательные акты в ответ на стимуляцию сенсорных нервов. Многие из этих движений также важны при возбуждении передних мотонейронов спинного мозга сигналами из головного мозга. Например, рефлекс на растяжение осуществляется постоянно. Он помогает сглаживать любые осцилляции мышечных сокращений, инициируемых головным мозгом.
Вероятно, этот рефлекс обеспечивает также, по крайней мере частично, движущую силу, необходимую для вызова мышечных сокращений, если интрафузальные волокна мышечных веретен сокращаются сильнее, чем крупные волокна скелетных мышц. При этом возбуждается рефлекторное «самоусиление» стимуляции мышц в дополнение к их центральной стимуляции кортикоспинальными волокнами.
Кроме того, когда сигналы из головного мозга возбуждают мышцу, обычно нет необходимости посылать одновременно тормозные сигналы, расслабляющие мышцу-антагонист. Это достигается с помощью контура реципрокной иннервации, который всегда присутствует в спинном мозге для координации деятельности антагонистических пар мышц.
Наконец, командными сигналами из головного мозга могут активироваться любые другие рефлекторные механизмы спинного мозга, например рефлексы отдергивания, шагания на месте и ходьбы, чесания и поддержания позы. Таким образом, простые управляющие сигналы головного мозга могут инициировать много нормальных двигательных актов, особенно для таких функций, как ходьба и принятие телом различных поз.
