Функциональная анатомия и физиология мочеполовой системы
а) Почки. Почки играют ключевую роль в выведении из организма многих конечных метаболитов, включая продукты катаболизма белков (аммиак и мочевину), нуклеиновых кислот (мочевой кислоты), креатинина мышц, а также лекарственные средства и токсины.
Это достигается посредством образования почками больших объемов ультрафильтрата плазмы крови (120 мл/мин, 170 л за 24 ч) в клубочках и избирательной реабсорбции его компонентов в канальцах. Соотношение между скоростью фильтрации и реабсорбции находится под контролем большого количества гормональных и гемодинамических факторов и обеспечивает постоянство баланса жидкости и электролитов, АД, кислотноосновного состояния, а также постоянство обмена фосфатов и кальция.
Кроме этого, почки участвуют в трансформации неактивной формы витамина D в активную и принимают участие в контроле эритропоэза, синтезируя эритропоэтин. Таким образом, общая стратегия ведения пациентов с почечной недостаточностью состоит в проведении мероприятий по заместительной терапии каждой из этих важных функций почек.
Почки здорового взрослого человека имеют длину примерно 11 — 14 см, они располагаются забрюшинно по обе стороны от аорты и нижней полой вены между XII грудным и III поясничным позвонками (рис. 1, А). Правая почка обычно находится на несколько сантиметров ниже левой, поскольку над ней располагается печень. При дыхании обе почки поднимаются и опускаются на несколько сантиметров.
Рисунок 1. Функциональная анатомия почки: А — топографическая анатомия почек; В — нефрон. Функциональная анатомия частей нефрона; С — гистологическая картина клубочка в норме; D — схематическое изображение структуры клубочка на поперечном срезе с пятью капиллярными петлями и указанием разных типов клеток; E — электронная микрофотография фильтрационного барьера. БМК — базальная мембрана клубочка
Обильное кровоснабжение (примерно 20—25% всего сердечного выброса) почки получают через почечные артерии, которые отходят непосредственно от аорты. Внутри почек эти сосуды многократно разветвляются на артерии меньшего калибра и в конечном итоге образуют междольковые артерии, от которых в корковом веществе почек и отходят афферентные артериолы, кровоснабжающие клубочки. Эфферентная артериола, выходящая из клубочка, кровоснабжает дистальную часть нефрона и мозговое вещество по типу портального кровотока (рис. 1, B).
Такое весьма необычное последовательное расположение двух капиллярных бассейнов отражает роль приносящих и выносящих артериол в ауторегуляции клубочковой фильтрации.
1. Нефрон. Каждая почка содержит около 1 млн отдельных функциональных единиц — нефронов. Нефрон состоит из клубочка, в котором происходит процесс фильтрации плазмы крови, а также проксимального почечного канальца, петли Генле, дистального почечного канальца и собирательной трубочки, которые вместе осуществляют селективную реабсорбцию воды и электролитов, профильтровавшихся ранее в клубочке (рис. 1, B).
При нормальной работе почек более 99% ежедневно образующегося клубочкового фильтрата, объем которого примерно равен 170 л, подвергается реабсорбции в канальцах. Оставшаяся его часть проходит через собирательные трубочки большого количества нефронов и попадает в почечную лоханку и мочеточники.
2. Клубочек. Каждый клубочек представляет собой компактно сложенную капиллярную петлю, отходящую от приносящей артериолы и переходящую в выносящую артериолу, окруженную чашевидным расширением проксимального канальца, образованным эпителиальными клетками и называемым капсулой Боумена. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры (фенестры), проходя через которые циркулирующие в плазме крови молекулы могут достигать подлежащей БМК, образованной слиянием базальной мембраны эпителия канальцев с базальной мембраной клеток эндотелия капилляров (рис. 1, C, D).
Клетки эпителия клубочков (подоциты) имеют множество длинных отростков, которые, переплетаясь с такими же отростками соседних эпителиальных клеток, образуют селективный фильтрационный барьер (рис. 1, E). В центральной части клубочка располагаются мезангиальные клетки. Подобно гладкомышечным клеткам сосудистой стенки, они обладают сократительными свойствами и принимают участие в процессе регуляции СКФ.
При нормальных условиях фильтрационный барьер клубочков непроницаем для альбумина (67 кДа) и более крупных белковых молекул, в то время как белки с молекулярной массой до 20 кДа свободно через него профильтровываются. Способность молекул с промежуточной молекулярной массой (от 20 до 67 кДа) проходить через БМК вариабельна и зависит от их размера и заряда (легче фильтруются молекулы меньшего размера и молекулы, имеющие положительный заряд). Липиды практически не фильтруются клубочком.
Несмотря на значительную физиологическую вариабельность системного АД и сердечного выброса, фильтрационное давление в клубочках поддерживается на постоянном уровне. Это постоянство обеспечивается механизмом саморегуляции и реализуется посредством изменения тонуса гладкомышечных клеток афферентных и эфферентных артериол, а также мезангиальных клеток. Снижение перфузионного почечного давления приводит к усилению локального синтеза простагландинов, что вызывает вазодилатацию приносящей артериолы, тем самым повышая давление в клубочке (см. рис. 1, D).
Кроме того, в ответ на снижение перфузионного давления, симпатическую стимуляцию или снижение концентрации натрия в моче дистальных извитых канальцев на уровне плотного пятна специализированные гладкомышечные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют ренин. Ренин расщепляет ангиотензиноген с высвобождением ангиотензина I, который затем подвергается воздействию АПФ с образованием ангиотензина II.
В том случае, когда этот процесс повышения уровня ренина крови ограничен во времени, он приводит к восстановлению перфузионного давления в клубочке, вызывая вазоконстрикцию выносящей артериолы и селективно повышая давление в клубочке, с одной стороны (см. рис. 1, D), и к повышению АД за счет системной вазоконстрикции, с другой стороны. При длительно существующей гиперренинемии, в добавление ко всему перечисленному выше, ангиотензин II увеличивает объем циркулирующей крови, стимулируя высвобождение альдостерона и усиливая реабсорбцию натрия в почечных канальцах.
Прием НПВС и ингибиторов ренин-ангиотензиновой системы на фоне снижения объема циркулирующей крови может приводить к нарушению способности почек поддерживать должный уровень клубочковой фильтрации и усугублять преренальную почечную недостаточность (см. рис. ниже).
очечная гемодинамика и ауторегуляция скорости клубочковой фильтрации. Как показано на рисунке, ингибиторы ангиотензинпревращающего фермента / блокаторы рецепторов ангиотензина могут вызывать выраженное снижение скорости клубочковой фильтрации при двустороннем стенозе почечных артерий или гиповолемии (которые приводят к уменьшению перфузии в приносящих артериолах). НПВС — нестероидные противовоспалительные средства
3. Почечные канальцы, петля Генле и собирательные трубочки. Проксимальные почечные канальцы, петля Генле, дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды, электролитов и других растворенных веществ, а также участвуют в поддержании кислотно-основного баланса. Помимо этого, им принадлежит ключевая роль в регуляции гомеостаза кальция за счет превращения 25-гидроксихолекальциферола в активный метаболит 1,25-дигидроксихолекальциферол.
Нарушение этого процесса является частью патогенеза гипокальциемии и остеомаляции при ХБП. В интерстиции коркового вещества почек располагаются фибробластоподобные клетки, которые отвечают за синтез эритропоэтина, необходимого для нормального эритропоэза. Образование эритропоэтина регулируется парциальным напряжением кислорода в крови, притекающей к почкам, синтез эритропоэтина увеличивается при анемии и гипоксии, а полицитемия и гипероксия, напротив, тормозят его выработку. Нарушение образования эритропоэтина играет важную роль в патогенезе анемии при ХБП.
б) Мочеточники и мочевой пузырь. Мочеточники осуществляют транспорт мочи из почечных лоханок (см. рис. 1, А) в мочевой пузырь, который представляет собой мышечный орган, расположенный в малом тазу сразу за лобковой костью. Мочевой пузырь осуществляет функцию накопления и последующего выделения мочи во время акта мочеиспускания и обильно иннервируется. Симпатические нервы отходят от спинного мозга на уровне Th10—L2, переключаются в тазовых ганглиях, и их стимуляция вызывает сокращение мышц шейки мочевого пузыря (внутренний сфинктер) и расслабление детрузора (в обоих случаях — через α-адренорецепторы), таким образом, препятствуя выделению мочи из мочевого пузыря.
Дистальный (наружный) сфинктер мочевого пузыря иннервируется соматическими моторными волокнами из крестцовых сегментов S2—S4, которые подходят к сфинктеру либо через тазовое сплетение, либо через половые (срамные) нервы. Сенсорная (афферентная) импульсация достигает коры головного мозга, откуда рефлекторное повышение тонуса сфинктера и подавление сокращения детрузора тормозят мочеиспускание до тех пор, пока оно, будучи контролируемым корой головного мозга, станет возможным. И наоборот, парасимпатические нервы, отходящие от S2—S4, стимулируют сокращение детрузора, способствуя мочеиспусканию.
Цикл мочеиспускания состоит из фазы накопления (наполнения) и фазы мочеиспускания. Во время фазы накопления высокая эластичность детрузора позволяет мочевому пузырю стабильно заполняться без повышения внутрипузырного давления. По мере увеличения объема мочевого пузыря рецепторы растяжения в его стенке вызывают рефлекторное расслабление органа и повышают тонус сфинктера. Акт мочеиспускания инициируется сначала произвольным, а затем рефлекторным расслаблением мышц тазового дна и дистального сфинктера с последующим рефлекторным сокращением детрузора. Эти действия координируются центром мочеиспускания, который расположен в мосту. Пока мочевой пузырь не опустеет, давление в нем остается больше, чем давление в уретре.
в) Предстательная железа. Предстательная железа расположена у основания мочевого пузыря, окружая проксимальную часть мочеиспускательного канала. Экзокринные железы в предстательной железе образуют жидкость, которая составляет около 20% объема эякуляторной семенной жидкости и богата цинком и протеолитическими ферментами. Остальная часть эякулята образуется в семенных пузырьках и бульбоуретральных железах, а сперматозоиды вырабатываются в яичках.
Гладкомышечные волокна предстательной железы иннервируются симпатической нервной системой и участвуют в регуляции потока мочи через бульбарный отдел мочеиспускательного канала. Помимо этого, эти мышечные волокна сокращаются во время оргазма, для того чтобы направить семенную жидкость через семявыбрасывающие протоки в бульбарный отдел мочеиспускательного канала (выброс). Дальнейшая эякуляция спермы из уретры происходит вследствие сокращения бульбокавернозной мышцы и спинального мышечного рефлекса.
г) Половой член. Прилив крови к пещеристым телам полового члена регулируется симпатическими нервами, которые исходят из тораколюмбального сплетения и поддерживают тонус гладких мышц. В ответ на афферентные сигналы от головки полового члена и более высоких нервных центров тазовые висцеральные парасимпатические нервы расслабляют гладкую мускулатуру пещеристого тела за счет таких нейротрансмиттеров, как оксид азота, ацетилхолин, вазоактивный интестинальный полипептид (VIP) и простациклин, что приводит к последующей дилатации лакунарного пространства.
Параллельно с этим процессом происходит сужение вен, дренирующих лакунарное пространство, что приводит к задержки в нем крови с последующим повышением давления и эрекцией (тумесценцией) полового члена.
Видео физиология выделительной системы на русском языке
