Анаэробные бактерии — одни из самых многочисленных организмов, колонизирующих людей. Анаэробы присутствуют в почве и являются обычными обитателями всех живых животных, но инфекции, вызываемые анаэробами, относительно редки. Облигатные анаэробы — организмы, живущие и растущие только при отсутствии молекулярного кислорода. Факультативные анаэробы могут выжить при наличии кислорода в окружающей среде, но лучше растут в условиях пониженного давления кислорода. В этой главе рассматриваются состояния, связанные с облигатной анаэробной бактериальной инфекцией.
Инфекции, вызванные анаэробами, часто возникают на поверхности слизистых оболочек, часто в виде смешанных инфекций с аэробами. Условия пониженного давления кислорода обеспечивают оптимальные условия для размножения анаэробов. Травмированные участки, деваскуляризованные участки и участки раздавливания — идеальные места для анаэробной инфекции. Часто как аэробные, так и анаэробные организмы проникают в омертвевшие области, причем локальное распространение и бактериемия чаще всего вызываются более вирулентными аэробами.
Формирование абсцесса происходит в течение нескольких дней или недель и обычно включает как аэробы, так и анаэробы. Примеры таких инфекций — аппендицит и периаппендикулярные, тазовые, периректальные, пери-тонзиллярные, заглоточные, парафарингеальные, легочные и зубные абсцессы. Септический тромбофлебит как следствие аппендицита, хронического синусита, фарингита и среднего отита обеспечивает путь гематогенного распространения анаэробной инфекции на паренхиматозные органы, такие как печень, ГМ и легкие.
Анаэробная инфекция обычно вызывается эндогенной флорой. Комбинация нарушенных физических барьеров для инфекции, нарушенной жизнеспособности тканей, экологических изменений нормальной флоры, ослабленного иммунитета хозяина и факторов анаэробной бактериальной вирулентности способствует инфицированию нормальных анаэробных обитателей слизистых оболочек. Факторы бактериальной вирулентности — капсулы, токсины, ферменты и жирные кислоты.
а) Клинические проявления. Анаэробные инфекции возникают в различных частях тела (табл. 1). Анаэробы часто сосуществуют синергетически с аэробами. Инфекции, вызванные анаэробами, обычно являются полимикробными, включая аэробный компонент.
1. Бактериемия. Анаэробы составляют ~5% бактериальных изолятов кровотока у взрослых, но у детей этот показатель ниже. Наиболее распространенные изоляты анаэробных бактерий в крови у детей — группы Bacteroides fragilis, Peptostreptococcus, Clostridium и Fusobacterium spp.
Выделение анаэробов из крови — часто признак серьезной первичной анаэробной инфекции. Инфекции нижних отделов ЖКТ и раны — два наиболее частых источника бактериемии. Факторами риска анаэробной бактериемии являются ЗНО, гематологические нарушения, трансплантация органов, недавние операции (желудочно-кишечные, акушерские, гинекологические), кишечная непроходимость, пролежни, удаление зубов, раннее младенчество, СКА, СД, спленэктомия, XT или другое использование иммунодепрессантов.
Как и в случае некоторых аэробов, клеточная стенка гр/о-анаэробов может содержать эндотоксины, которые могут быть связаны с развитием гипотензии и шока, если они присутствуют в системе кровообращения. Клостридии производят гемолизин, и присутствие этих организмов в крови может привести к массивному гемолизу и сердечно-сосудистому коллапсу.
2. Центральная нервная система. Анаэробный менингит встречается редко, но может возникать у новорожденных как осложнение инфекций уха или шеи или из-за анатомических дефектов мозговых оболочек (синусов ТМО). Инфекции шунта анаэробной СМЖ могут возникать, когда дистальный конец вентрикулоперитонеального шунта пробивает кишечник.
Абсцесс ГМ и субдуральная эмпиема обычно полимикробны, с вовлечением анаэробов. Абсцесс ГМ обычно возникает из-за распространения из инфицированных носовых пазух, среднего уха или легких и редко из-за эндокардита. Clostridium perfringens может вызвать абсцесс ГМ и менингит после травм головы или после в/ черепных операций. Абсцессы ГМ могут потребовать хирургического дренирования в сочетании с длительным курсом АБТ.
3. Верхние дыхательные пути. Дыхательные пути заселены как аэробами, так и анаэробами. Анаэробные бактерии вызывают хронический синусит, хронический средний отит, перитонзиллярные инфекции, парафарингеальные и заглоточные абсцессы и инфекции пародонта. Преобладающие микроорганизмы — Prevotella, Porphyromonas, Bacteroides, Fusobacterium и Peptostreptococcus spp.
Анаэробное заболевание пародонта чаще всего встречается у пациентов с плохой гигиеной полости рта или у пациентов, принимающих ЛП, вызывающие гипертрофию десен. Стенокардия Винсента, также известная как острый язвенно-некротический гингивит или траншейный рот, представляет собой острую, молниеносную, смешанную анаэробную бактериально-спирохетальную инфекцию края десны и дна полости рта. Он характеризуется болью в деснах, неприятным запахом изо рта и образованием псевдомембран.
Ангина Людвига — гнилостно-некротическое воспаление дна ротовой полости с поражением смежной подбородочной и подъязычной областей. Инфекция быстро распространяется по шее и может вызвать внезапную обструкцию ДП.
Синдром Лемьера, или постангинальный сепсис, — гнойная инфекция латерального глоточного пространства, которая встречается все чаще и начинается с фарингита. Это может осложнить ВЭБ или другие вирусные и бактериальные инфекции глотки. Обычно проявляется односторонним септическим тромбофлебитом яремной венозной системы с септической эмболизацией ЛА. Пациенты обращаются с длительным фарингитом, болью в шее и лихорадкой.
Клинические признаки включают односторонний болезненный отек шейки матки, тризм и дисфагию, достигающие высшей точки с признаками сепсиса и респираторной недостаточности. Fusobacterium necrophorum — наиболее часто изолированный организм, хотя может иметь место полимикробная инфекция.
Метастатические инфекции, поражающие мышцы, кости, внутренние органы (часто легкие) и ГМ, могут возникать как осложнение синдрома Лемьера.
4. Нижние дыхательные пути. Анаэробный абсцесс легкого, эмпиема и анаэробная пневмония чаще всего встречаются у детей с нарушением глотания или судорогами либо при закупорке бронха вдыхаемым инородным телом. Инфекции обычно поли-микробные. Дети и взрослые могут аспирировать содержимое полости рта или желудка во время сна, судорог или периодов бессознательного состояния. В большинстве случаев реснички и фагоциты легких очищают твердые частицы и микробы.
Если аспирация имеет увеличенный объем или частоту либо инородное тело блокирует нормальный цилиарный клиренс, нормальные механизмы легочного клиренса преодолеваются и возникает инфекция. Соответствующие культуры должны избегать заражения образцов ротовой флорой за счет использования бронхоальвеолярного лаважа, биопсии легких или плевроцентеза.
В необычных случаях, особенно у пациентов с плохой гигиеной полости рта, аспирированное ротовое содержимое может содержать анаэроб Actinomyces israelii, что приводит к легочному актиномикозу. Анаэробный пневмонит, связанный с этим микроорганизмом, отличается способностью инфекции проникать через плоскости тканей. У больных часто появляются свищи на стенках ГК над участками в/грудной инфекции. Они могут выдавливать характерные патогномоничные частицы, состоящие из колоний бактерий, которые называются «гранулами серы».
5. Внутрибрюшная инфекция. Весь пищеварительный тракт сильно заселен анаэробами. Плотность организмов наиболее высока в толстой кишке, где количество анаэробов превышает количество аэробов на 1000:1. Перфорация кишечника приводит к утечке кишечной флоры в брюшину, что приводит к перитониту, в котором участвуют как аэробы, так и анаэробы. Вторичный сепсис, вызванный аэробами, часто возникает рано. Поскольку перитонеальная инфекция изолирована стеной, часто развивается абсцесс, содержащий как аэробы, так и анаэробы.
Преобладающие аэробные организмы — Escherichia coli и Streptococcus spp. (включая Enterococcus spp.), а анаэробы относятся к группе B.fragilis, Peptostreptococcus, Clostridium и Fusobacterium spp.
Вторичные абсцессы печени могут затем развиться как осложнения аппендицита, перфорации кишечника, ВЗК или заболевания ЖВП. У детей с ЗНО, получающих XT, слизистая оболочка кишечника часто повреждается, что приводит к транслокации бактерий и очаговой инвазии стенки кишечника. Тифлит — смешанная инфекция стенки кишечника у пациентов с нейтропенией, обычно локализованная в подвздошной кишке и характеризующаяся болью в животе, диареей, лихорадкой и вздутием живота.
Точно так же смешанная аэробно-анаэробная инфекция стенки кишечника и брюшины может развиться у маленького ребенка как осложнение некротического энтероколита, которое считается результатом относительной сосудистой недостаточности кишечника и гипоксии.
6. Женские половые пути. ВЗОМТ и тубовариальные абсцессы часто вызываются смешанной аэробно-анаэробной инфекцией. Вагинит может быть вызван чрезмерным ростом анаэробной флоры. Анаэробы часто способствуют развитию хориоамнионита и преждевременным родам, а также могут привести к анаэробной бактериемии новорожденного. Хотя эти бактериемии часто преходящие, анаэробы иногда вызывают у новорожденных инвазивные заболевания, включая инфекцию ЦНС.
7. Кожа и мягкие ткани. Анаэробные кожные инфекции возникают при укусах, инородных телах, изъязвлениях кожи и тканей из-за некроза под давлением или недостаточного кровоснабжения. Укусы животных и людей инокулируют флору полости рта и кожи в поврежденные и гипоксические кожные ткани. Степень инфекции зависит от глубины укуса и связанного с ним раздавливания тканей. У пациентов с ослабленным иммунитетом необычные оральные анаэробы, такие как Capnocytophaga canimorsus, могут вызвать опасную для жизни инфекцию.
- Клостридиальный мионекроз или газовая гангрена — быстро прогрессирующая инфекция глубоких мягких тканей, в первую очередь мышц, связанная с Clostridium perfringens. Некротический фасциит — более тяжелая полимикробная инфекция п/к-пространства с острым началом и быстрым прогрессированием, которая вызывает значительную заболеваемость и смертность. Стрептококк группы А, известный в прессе как «плотоядные бактерии», и золотистый стафилококк иногда являются патогенами, вызывающими заболевание. Обычно некротический фасциит возникает в результате сочетанной инфекции S. aureus или гр/о-бацилл и анаэробных стрептококков, что называется синергической гангреной.
Эта инфекция часто рассматривается как осложнение ветряной оспы после вторичной инфекции кожного пузырька. У пациентов с СД может развиться особенно агрессивная и деструктивная синергетическая гангрена паховой области и прилегающей мошонки или вульвы, известная как гангрена Фурнье. Раннее распознавание с интенсивной хирургической обработкой раны и АБТ необходимо для ограничения заболеваемости и смертности.
8. Другие поражения. Иногда кость, прилегающая к анаэробной инфекции, инфицируется путем прямого распространения из смежной инфекции в кости черепа и лица или путем прямого заражения, связанного с травмой, в трубчатые кости. Анаэробный септический артрит встречается редко, а факторы риска включают травмы и протезы суставов. Большинство инфекций мономикробные, и выделенный организм зависит от пути заражения. Пептострептококки и Р. acnes выделяются при инфекциях протезных суставов, B.fragilis и фузобактерии — при гематогенных инфекциях, а клостридии — при травмах.
Анаэробные инфекции почек (почечные и околопочечные абсцессы) и сердца (перикардит) встречаются редко. Некротический энтерит («пигбел») — редкая, но часто смертельная инфекция ЖКТ, которая может возникнуть после приема обильной пищи у хронически голодающего ребенка или взрослого. Это связано с потреблением свинины и, как полагают, вызвано Clostridium welchii типа С (организм, обычно не присутствующий в кишечнике человека), который передается через зараженное мясо свиньи.
Анаэробный остеомиелит, особенно пальцев рук и ног, может осложнить любой процесс, способный вызвать гипоксический некроз, включая СД, невропатии, васкулопатии и коагулопатии.
б) Диагностика. Диагностика анаэробной инфекции требует высокого индекса подозрительности и сбора соответствующих и адекватных образцов для анаэробного посева (табл. 2). Образцы культур должны быть получены так, чтобы защитить их от заражения бактериями слизистой оболочки и от воздействия кислорода окружающей среды. Образцы мазков с поверхностей слизистых оболочек, носовых выделений, респираторных образцов и стула не следует отправлять на анаэробный посев, т.к. в этих местах обычно обитает анаэробная флора.
Аспират инфицированных участков, материал абсцесса и образцы биопсии подходят для анаэробного культивирования. Образцы необходимо защитить от атмосферного кислорода и немедленно доставить в лабораторию.
Анаэробная транспортная среда используется для повышения вероятности восстановления облигатных анаэробов. Окрашивание по Граму жидкости абсцесса при подозрении на анаэробные инфекции полезно, потому что даже если микроорганизмы не растут в культуре, их можно увидеть в мазке.
Устойчивость к АБ среди анаэробов со временем постоянно возрастает, а чувствительность анаэробных агентов к антимикробным агентам стала менее предсказуемой. Быстрый и простой скрининговый тест на чувствительность к АБ можно использовать для выявления продукции β-лактамазы и предполагаемой устойчивости к пенициллину. Более подробное тестирование чувствительности, доступное в справочных лабораториях, рекомендуется для изолятов, извлеченных из стерильных участков тела или изолятов, которые имеют клиническое значение и, как известно, имеют переменную или уникальную восприимчивость.
Последние достижения в области прямого обнаружения анаэробов в клинических образцах включают методы на основе гена 16S рибосомной РНК, гибридизацию ДНК, матричную лазерную десорбцию/ионизационную время-пролетную масс-спектрометрию, мультиплексную ПЦР и технологии массивов олигонуклеотидов. Матричная лазерная десорбция/ионизационная времяпролетная масс-спектрометрия использовалась как быстрый метод выявления инфекционных агентов, в т.ч. многих анаэробов. Секвенирование гена 16S рибосомной РНК можно использовать для изолятов, идентификация которых с помощью масс-спектрометрии ненадежна.
в) Лечение. Для лечения анаэробных инфекций обычно требуется адекватный дренаж и соответствующая противомикробная терапия. АБТ варьирует в зависимости от предполагаемого или подтвержденного анаэроба. Многие виды пероральных анаэробных бактерий чувствительны к пенициллинам, хотя некоторые штаммы могут продуцировать β-лактамазу. ЛП, которые активны против таких штаммов, включают метронидазол, пенициллины в сочетании с ингибиторами β-лактамаз (ампициллин + сульбактам, тикарциллин-клавуланат, пиперациллин-тазобактам), карбапенемы (имипенем, меропенем, дорипенем, эртапенем), клиндамицин, тигециклин, линезолид и цефокситин. Пенициллин и ванкомицин активны в отношении гр/п-анаэробов.
Повышение устойчивости к АБ было отмечено среди анаэробов, особенно в отношении Bacteroides spp. Клиндамицин больше не рекомендуется для эмпирического лечения абдоминальных инфекций из-за повышения резистентности бактерий Bacteroides. Аэробы обычно присутствуют вместе с анаэробами, что требует комбинации АБ широкого спектра действия для эмпирической терапии. Специфическая терапия основана на результатах посева и клиническом течении.
При инфекциях мягких тканей критически важно обеспечить адекватную перфузию этой области. Иногда требуется процедура с использованием мышечного лоскута или кожного лоскута, чтобы гарантировать, что питательные в-ва и противомикробные агенты доставляются в пораженный участок и поддерживается адекватное давление кислорода. Для излечения часто требуется дренирование инфицированных участков. Бактерии могут выжить в абсцессах из-за высокого бактериального инокулята, отсутствия бактерицидной активности и местных условий, которые способствуют размножению бактерий.
Аспирация иногда эффективна для небольших скоплений, тогда как для больших абсцессов может потребоваться разрез и дренирование. Для борьбы с фасциитом и мионекрозом необходимы обширная обработка и резекция всех омертвевших тканей. Дополнительная ГБО оказалась полезной в нескольких неконтролируемых исследованиях. Однако хирургическое лечение имеет решающее значение и никогда не должно откладываться до начала терапии ГБО.
Неосложненные инфекции, вызванные анаэробными организмами, обычно лечат в течение 2-4 нед. Некоторые инфекции, включая остеомиелит и абсцесс ГМ, могут потребовать более длительного лечения в течение 6-8 нед.
г) Распространенные анаэробные патогены:
1. Clostridium. Штаммы Clostridium вызывают заболевание путем пролиферации и часто путем производства токсинов. Из более чем 60 идентифицированных видов только несколько вызывают инфекции у людей. Наиболее часто замешанные Clostridium spp. являются С. difficile (группа 239), С. perfringens, С. botulinum (группа 237), С. tetani (группа 238), С. butyricum, С. septicum, С. sordellii, С. tertium и С. histolyticum.
Клостридии могут вызывать уникальные гистотоксические синдромы, вызванные определенными токсинами (напр., газовую гангрену, пищевое отравление), а также несиндромные инфекции (напр., абсцесс, местные инфекции, сепсис). На основании клинического синдрома виды клостридиумов делятся на 3 группы: гистотоксический (С. perfringens, С. ramosum, С. novyi, С. septicum, С. bifermentans и С. sordellii'), энтеротоксигенный (С. perfringens и С. difficile) и нейротоксический (С. tetani и С. botulinu).
С. perfringens продуцирует множество токсинов и факторов вирулентности. Штаммы С. perfringens обозначены от А до Е. α-Токсин — фосфолипаза, которая гидролизует сфингомиелин и лецитин и продуцируется всеми штаммами. Этот токсин вызывает гемолиз, лизис тромбоцитов, повышенную проницаемость капилляров и гепатотоксичность. Бета-токсин, продуцируемый штаммами В и С, вызывает геморрагический некроз тонкой кишки. Эпсилон-токсин продуцируется штаммами В и D и повреждает эндотелиальные клетки сосудов, что приводит к повышенной проницаемости сосудов, отекам и дисфункции органов. Йота-токсин, продуцируемый штаммами Е, вызывает отек кожи. Энтеротоксин продуцируется штаммами типа А и некоторыми штаммами типов С и D. Гемолизины и различные ферменты продуцируются многими штаммами С. perfringens.
Клостридии могут быть вовлечены в различные другие полимикробные детские инфекции: артрит; остеомиелит; инфекции кожи и мягких тканей (часто после травмы или проникновения инородного тела); в/брюшные, легочные, в/черепные и тазовые инфекции; абсцессы и панофтальмит.
Клостридиальные виды вторгаются в кровоток незадолго до, во время или сразу после смерти, что приводит к загрязнению тканей, которые могут быть переданы для трансплантации. О крупной вспышке инфекции Clostridium у реципиентов тканевых трансплантатов сообщалось у 14 пациентов, которым были обработаны костно-мышечные трансплантаты в одном банке тканей. Из-за этой вспышки в рекомендации по обработке тканей теперь включен метод обработки, убивающий споры бактерий.
- Мионекроз (газовая гангрена). Clostridium perfringens — основная этиологическая причина мионекроза, быстро прогрессирующей анаэробной инфекции мягких тканей. Газовая гангрена обычно поражает мышцы, поврежденные хирургическим вмешательством, травмой или сосудистой недостаточностью, которые становятся зараженными спорами С. perfringens, обычно из-за инородного материала или мед. устройства. Раны могут быть заражены спорами С. perfringens с кожи, грязи, почвы и одежды, особенно раны в нижней части туловища.
У лиц с ослабленным иммунитетом, особенно пациентов, получающих XT рака, С. septicum — классическая причина газовой гангрены с быстрым летальным исходом. Ключ к диагнозу газовой гангрены — боль, не соответствующая клиническому виду раны. Инфекция быстро прогрессирует с появлением отека, опухоли, мионекроза, а иногда и крепитации мягких тканей. Часто наблюдаются гипотония, спутанность сознания, шок и почечная недостаточность. В серозно-кровянистых выделениях присутствует характерный сладкий запах. В экссудате обнаруживаются гр/п-палочки, но мало лейкоцитов. Ранняя и полная обработка раны с иссечением некротической ткани — ключ к борьбе с инфекцией.
Требуется повторная и частая оценка жизнеспособности тканей в операционной. Высокие дозы пенициллина (в/в 250 000 ЕД/кг в сутки, разделенные на введение Q4-6Н) или клиндамицин (в/в 25-40 мг/кг в сутки, разделенные на введение Q6-8H) могут использоваться при чисто клостридиальной инфекции. Если, как это часто бывает, подозревается смешанная бактериальная инфекция, требуется более широкий охват АБ, включая такие ЛП, как пиперациллин-тазобактам (в/в 300 мг/кг в сутки, разделенные на введение Q6H) или меропенем (в/в 60 мг/кг в сутки, разделенные на введение Q8H). Добавление клиндамицина или ванкомицина оправдано, если подозревается стафилококковая или стрептококковая коинфекция.
Важна интенсивная поддерживающая терапия, часто требуется ампутация пораженных конечностей. Терапия ГБО может уменьшить потерю тканей и, следовательно, степень хирургической обработки раны, и в нескольких исследованиях она оказалась полезной. Однако ГБО следует использовать только как дополнение к хирургическому лечению, которое является основным.
Прогноз для пациентов с мионекрозом плохой даже при ранней интенсивной терапии.
- Пищевое отравление. Clostridium perfringens типа А вырабатывает энтеротоксин, вызывающий пищевое отравление. Эта интоксикация приводит к острому началу водянистой диареи и спастической боли в животе. Обычные продукты, содержащие токсин, — это мясо и подливы, которые неправильно приготовили или хранили. Специфический этиологический диагноз детям с пищевым отравлением ставится редко. Терапия состоит из регидратации и замены электролитов, если это необходимо. Болезнь проходит спонтанно в течение 24 ч после начала. Профилактика требует поддержания горячей пищи при температуре >74 °C (165,2 °F).
2. Bacteroides и Prevotella. Bacteroides fragilis — один из наиболее вирулентных анаэробных патогенов, который чаще всего выделяется из посевов крови и посевов тканей или гноя. Наиболее частая инфекция В. fragilis у детей возникает как осложнение аппендицита. Этот организм — часть нормальной микрофлоры толстой кишки, но не встречается во рту или ДП. В. fragilis обычно обнаруживается как часть полимикробных аппендикулярных и других в/брюшных абсцессов и часто участвует в инфекциях половых путей, таких как ВЗОМТ и тубовариальный абсцесс. Организмы Prevotella представляют собой нормальную флору полости рта, а инфекция Prevotella обычно поражает десны, зубы, миндалины и парафарингеальные пространства. И В. fragilis, и Prevotella могут быть вовлечены в аспирационный пневмонит и абсцесс легкого.
Штаммы В. fragilis и Prevotella melaninogenica продуцируют β-лактамазу и устойчивы к пенициллинам. Рекомендуемое лечение — тикарциллин-клавуланат, пиперациллин-тазобактам, цефокситин, метронидазол, клиндамицин, имипенем или меропенем. У Bacteroides spp. за последние несколько десятилетий наблюдается рост устойчивости к АБ. Устойчивость В. fragilis к клиндамицину растет во всем мире и в некоторых регионах достигла 40%. Так, клиндамицин больше не рекомендуется в качестве эмпирической терапии интраабдоминальных инфекций.
Поскольку инфекции, связанные с В. fragilis и Р. melaninogenica, обычно являются полимикробными, терапия должна включать АБ, активные против возможных сопутствующих аэробных патогенов. Для борьбы с этими инфекциями часто требуется дренирование абсцессов и удаление некротизированных тканей.
3. Fusobacterium. Организмы Fusobacterium населяют кишечник, ДП и женские половые пути. Эти организмы, которые более вирулентны, чем большая часть нормальной анаэробной флоры, вызывают бактериемию и множество быстро прогрессирующих инфекций. Наиболее распространены синдром Лемьера, инфекции костей и суставов, а также инфекции БП и половых путей. Некоторые штаммы продуцируют β-лактамазу и устойчивы к пенициллинам, что требует терапии такими ЛП, как ампициллин + сульбактам и клиндамицин.
4. Veillonella. Veillonella spp. — нормальная флора ротовой полости, ВДП, кишечника и влагалища. Эти анаэробы редко вызывают инфекцию. Штаммы восстанавливаются как часть полимикробной флоры, вызывающей абсцесс, хронический синусит, эмпиему, перитонит и раневую инфекцию. Veillonella spp. чувствительны к пенициллинам, цефалоспоринам, клиндамицину, метронидазолу и карбапенемам.
5. Анаэробные кокки. Peptostreptococcus spp. — нормальная флора кожи, дыхательных путей и кишечника. Эти организмы часто присутствуют в абсцессах ГМ, хронических синуситах, хронических отитах и абсцессах легких. Такие инфекции часто являются полимикробными, и терапия направлена на сопутствующие им аэробы, а также анаэробы. Большинство гр/п-кокков чувствительны к пенициллину, цефалоспоринам, карбапенемам и ванкомицину.
