Анатомия и физиология слухового таламуса (медиального коленчатого тела, МКТ)
Слуховой таламус или медиальное коленчатое тело (МКТ) являются обязательным этапом проекций центральных ядер в нижних бугорках четверохолмия (НБЧ). В пределах вентрального отдела МКТ сильная собственная схема работает в сочетании с нисходящей обратной связью от коры и лимбической системы, возрастанием слуховых представлений, прежде чем они передаются на рассмотрение в слуховой мозг. Параллельно этому пути пространственной организации структур, диффузно настроенные и поличувствительные входы от множества ядер среднего мозга сходятся с дорсальной и медиальной областями.
Каждый таламический регион поддерживает отдельную функциональную идентичность этих разнообразных входов путем предпочтительной иннервации отдельных корковых областей.
а) Анатомия слухового таламуса (медиального коленчатого тела). Альтернативное анатомическое выделение медиальных коленчатых тел предложено как основа цитоархитектурной структуры и модели нервных связей. Наиболее признанной является трехсторонняя схема разделения ядер в области основных вентральных клеток, медиальной области и структурно разнообразных дорзальных областей.
Основные функциональные связи вентральной части включают восходящие входы от нижнего бугорка четверохолмия (НБЧ), локальные тормозные нейроныи восходящие проекции от слуховой коры. Таламические цели по большей части возбуждающих проекций от центральных ядер НБЧ —это крупные пучковые клетки, служащие главными переключателями и маленькие звездчатые клетки, являющиеся тормозными интернейронами. По причине ориентации дендритных полей кустистых клеток параллельно восходящим входам, реакции вентральных областей поддерживают тонотопическую организацию и основу физиологических характеристик среднего мозга. Возбуждающие выходы из вентральной области главным образом направлены к IV клеточному слою А1. Получающий эти входы участок коры отсылает кортикоталамические проекции обратно в вентральные области.
Как и в других чувствительных ядрах, в ядре зрительного бугра таламуса тормозные интернейроны вентральных областей организованы в синаптические клубочки. Возбуждающие входы от НБЧ формируют тройственный синапс с дендритами вставочных нейронов и главных клеток МКТ. Синаптический комплекс изолирован от окружающего нейропиля отростками нейроглии. Когда входы от НБЧ активируют триаду, пресинаптические окончания на дендритах вставочных нейронов освобождают ГАМК в пределах клубочков. Высвобождение ингибиторных нейротрансмиттеров регулируется метаботрофиче-ским и глутаматными рецепторами, которые требуют высокой скорости входящих импульсов для активации и затем долго остаются в активированном состоянии. Следовательно, свойства трансмиссии триады идеальны для модифицирования долгосрочного эффекта от входов среднего мозга.
МКТ получают столько же входов от коры, как и от нижнего бугорка четверохолмия (НБЧ). Ретроградная маркировка предполагает, что кортикоталамическая обратная связь вентральных МКТ возникает в маленьких пирамидальных клетках на IV уровне. Синаптическая морфология подсказывает, что восходящие отростки возбуждаются. На пути в дентритические поля главных клеток в вентральной области волокна отправляют коллатерали к таламическим ретикулярным ядрам (ТРЯ), которые являются весомыми источниками внешних ГАМК-эргических ингибиторов. Поэтому кортикальные обратные связи могут изменять таламическую активность прямым воздействием, через косвенное влияние на сети торможения.
Дополнительное ингибирование обратной связи обусловлено лимбической системой, в частности мезэнцефалической ретикулярной формацией. Эта сложная схема позволяет таким когнитивным факторам, как обучение, внимание и возбуждение активировать одну подгруппу таламических нейронов при подавлении другой.
Схематичная диаграмма главных входных сигналов основных клеток вентральной порции слухового таламуса.
А — нейрональные соединения между нижним двухолмием (НД), медиальным коленчатым телом (МКТ) и слуховой корой.
Показаны дополнительные входы для таламического ретикулярного ядра (ТРЯ) и мезенцефальной ретикулярной формации (РФ).
Корковые слои обозначены римскими цифрами. Возбуждающие синапсы указаны треугольниками; подавляющие синапсы, кругами.
Синаптический клубочек окружен в МКТ. Б—Анатомическая реконструкция синаптического клубочка.
Дендритный отросток подавляющего вставочного нейрона заштрихован.
Вставка показывает относительное положение МКТ в пределах центральных слуховых проводящих путей.
Дополнительные аббревиатуры на рисунке ниже.
б) Основы физиологии слухового таламуса. Основные клетки в вентральной области организованы по частоте пластинок, которые отражают тонотопические проекции НБЧ. В пределах каждой пластинки нейроны формируют кластеры клеток с аналогичными бинауральными взаимодействиями и интеграцией диапазона частот. Эти функциональные градиенты свидетельствуют о том, что параллельные потоки информации от среднего мозга остаются разделенными в слуховом таламусе.
Детальное сравнение имеющихся изображений движения звука активного в МКТ и НБЧ затруднено из-за наличия процедурных отличий в объектах исследования, тестовых параметрах и анестетическом состоянии. Хотя тут могут быть и заслуживающие внимания изменения в специфических образцах ответов, где две структуры делят фундаментальные кодирующие свойства. Схожие нейроны в центральных ядрах, множество нейронов в вентральной области настроены на частоту, уровень и время. Они склонны к активизации звуковыми представлениями для каждого уха, но при этом выражать предпочтение для какого-либо одного. Низкочастотные нейроны отвечают на РПС информацию в бинауральных звуках; в то время как высокая частота нейронов чувствительна к двухсторонним сигналам. Ясно, что многие из этих свойств приходят в МКТ от ствола мозга.
Как эти воспроизведения трансформируются локальными ингибиторами цепей и модулируются кортикальной обратной связью, по-прежнему остается предметом особого научного интереса.
в) Адаптивная фильтрация биологических сигналов. Эффекты кортикофугальной обратной связи при обработке звука были исследованы при регистрации однофункциональной активности в вентральной порции медиального коленного тела во время обратной корковой инактивации. При заглушении больших участков А1 с использованием низкотемпературной блокады у кошек, находящихся в наркозе, нейроны в вентральных отделах демонстрировали уменьшение спонтанных откликов, увеличение отношения сигнал-шум, а также изменение частотных настроек. Избирательность перестройки частот расширяется в некоторых нейронах и сжимается в других. Разнообразие эффектов корковой инактивации предполагает то, что кортикоталамические трансформации могут оказывать напрямую возбуждающие влияния, а также подавлять местные тормозящие влияния с помощью импульсов из ТРЯ.
Адаптивная фильтрация может повысить акустическую обработку биологически значимых звуков. Например, МКТ летучей мыши воспроизводит усиленные нейронные представления частот, которые наиболее важны для специфической видовой эхолокации. Эти ответы могут быть усилены по величине и селективности, стимулируя соответствующие частотные области в слуховой коре. Эффект можно отменить при фармакологической блокаде активности коры головного мозга.
Адаптивная фильтрация наблюдается не только в специализированных слуховых системах, величина нейронных представлений также может быть модифицирована опытным путем у более широкой группы слушателей. Когда повторяющиеся тоны сочетаются с вредным акустическим ударом, частотные ответы центральных слуховых нейронов сдвигают частоты для получения условно-рефлекторных стимулов. Фармакологическая инактивация слуховой коры прекращает данный эффект.
г) Симптомы и клиника слухового таламуса. Анатомические и функциональные нарушения слухового таламуса включали речевые нарушения, в том числе неспособность обработки быстро меняющихся звуков речи. Эти временные расстройства были связаны с измененной анатомией таламуса при посмертных исследованиях мозга пациентов с дислексией. Хотя медиальное коленчатое тело является симметричным у здоровых людей, но левое медиальное коленчатое тело у пациентов с дислексией меньше, потому что содержит меньше больших проекционных нейронов. Корковая цель левого медиального коленчатого тела, т.е. левое полушарие головного мозга, как известно, играет важную роль в обработке речевой информации.
Нарушения речи также были связаны с электрофизиологическими нарушениями таламуса. Дислексики демонстрировали меньшую негативность рассогласования (МНР) при испытаниях со скороговорками. Этот электрический потенциал возникал, когда наблюдатель обнаруживал представление девиантного стимула в повторяющемся фоне. Утверждается, что дислексики демонстрируют пониженную негативность рассогласования, потому что они не могут обработать быстрые изменения. Имплантированные электроды у подопытных животных связывают негативность рассогласования с активностью в экстралемнисковом отделе медиального коленчатого тела.
Схема восходящих путей центральной слуховой системы.
Основные связи между главными ядрами показаны для левого уха.
Симметричная проекция для правого уха не показана.
