а) Проводящие пути: «что» и «где». Исходя из общих принципов существующей в коре параллельной обработки потоков для зрительной системы, предполагалось, что слуховая обработка может обладать подобной параллельной структурой. Более того, акустический сигнал при нейронной обработке может разбиваться на отдельные компоненты, которые затем могут быть направлены к отдельным невральным субстратам, таким образом, допуская параллельный анализ различных аспектов звука.
Данные проводящие пути были описаны как проводящие пути звука по типу «что» и «где», они были предложены для того, чтобы установить идентификацию звука (что?) и локализацию этого звука (где?). Kraus и Nicol утверждали, что при разговоре личность говорящего и смысловое значение слов, содержавшихся в разговоре, могут быть связаны между собой для того, чтобы отделить реакции ствола мозга, указывающие на подкорковое разделение информации на отдельные потоки по типу «что» и «где». Lomber и Malhotra в первом поведенческом исследовании слуховых проводящих путей «что» и «где» применяли метод обратимой дезактивации охлаждением для того, чтобы отделить области не-А1.
В этом исследовании они нашли, что двусторонняя дезактивация задних слуховых областей заканчивалась дефицитами слуховой локализации, в то время как двусторонняя дезактивация передних слуховых областей вызывала лишь дефицит восприятия структуры. Данные результаты поддерживают точку зрения о параллельных корковых потоках обработки в пределах слуховой коры.
3D-реконструкция поверхности мозга человека, показывающая анатомическое расположение левой верхней височной борозды (слева).
Слуховая активность в левой верхней височной плоскости, выявленная при функциональной МРТ (справа).
б) Распознавание голоса. В работе, опиравшейся на исследования распознавания лиц зрительной системой, было продемонстрировано что человеческий голос уникально воспринимается слуховой системой и во многих отношениях сопоставим со «слуховым лицом», для обработки и восприятия которого люди приспособлены. Учитывая жизненную важность разговорной речи, результаты данного исследования не удивительны, при этом демонстрация ряда результатов функциональных МРТ (фМРТ) иллюстрирует огромную роль этих методов в изучении комплекса области человеческого познания.
Так Belin и соавт. доложили об идентификации областей, отобранных на основании голоса, в пределах двусторонней СТС слуховой коры. В этом исследование фМРТ выполнялась во время пассивного слушания голосовых и неголосовых внешних стимулов, в результате чего была обнаружена большая активация СТС во время вокальной стимуляции. В дополнение к этому центральная область СТС продемонстрировала большую активацию и селективность для вокальных звуков по сравнению со скремблированным голосом или AM-шумом (амплитудный модуляционный шум).
В исследовании аффективных/эмоциональных компонентов вокальных стимулов, нвзванных Belin и соавт. паралингвистической вокальной информацией, авторы использовали фМРТ для изучения отличительных реакций речевых и неречевых голосовых звуков, а также оценки эффекта частоты их кодирования на уровне коры головного мозга.
Авторами было обнаружено, что реакции речевых звуков по сравнению с неречевыми были сильнее в билатеральной слуховой коре (включая А1), в то время, как А1 показал незначительное ослабление при прослушивании скремблированных частотой стимулов, как при предшествующей СТС. При этом предшествующие реакции СТС, отвечающие на неречевые звуки превосходили, реакции отвечающие за скремблированные аналоги, таким образом, эти области могут быть ответственны за полноценное паралингвистическое восприятие.
Эти клинические данные недавно подтвердили Petkov и соавт., которые при фМРТ обезьян выявили более выраженную стимуляцию вдоль верхней височной поверхности во время восприятия специфичной вокализации, чем во время неспецифичной вокализации. Это указывает на то, что у обезьян также имеются невральные дифференциации для идентификации голоса. Нужно подчеркнуть, что эти дифференциации отличны (но в тоже время связаны) от неслуховых дифференциаций для языкового восприятия в пределах нижней лобной извилины и нижней теменной дольки.
Карты активации полученной из функциональной МРТ добровольцев, получающих голосовые стимулы.
Группы активации определены сравнительным анализом вокальных/невокальных стимулов.
Значительная активация вдоль верхней височной борозды показывает активизированные голосовым стимулом участки в коре головного мозга.
в) Неосновные центры восприятия. Одним из основных элементов слуховой обработки является способность преобразовать фундаментальную частоту периодического сигнала в субъективные ощущения. Восприятие высоты тона — это важный составляющий компонент музыки и языкового восприятия; за последнее время несколько крупных исследований определили наличие невральных центров, ответственных за обработку подачи. При фМРТ исследовании людей, прослушивающих высокие тона, мелодию и подборку спектра без высоких тонов Patterson и соавт. обнаружили, что только латеральная часть извилины Гешля была активирована подачей, и что обработку мелодии приняли на себя слуховые нейроны, которые были расположены переднелатерально к извилине Гешля в пределах верхней височной доли и плоскости полюса височной извилины.
При похожем исследовании Penagos и соавт. использовали фМРТ, чтобы оценить мозговую активность в ответ на гармонические комплексы тона, где менялась высота, но не височное регулирование (т.е., периодичность, связанная с восприятием высоты тона). Авторы обнаружили, что информация о высоте тона активировала область не- А1, которая накладывалась на переднелатеральный конец извилины Хешля. Эти результаты предлагают, что обработка высокого тона возможно сосредоточивается в области не-А1.
При записи сознания обезьяны была описана область слуховой коры около переднелатеральной границы А1, которая показывает выраженный отбор при подаче простых тонов и гармонических комплексов тонов. Эти находки расширяют наши представления о специализированном центре обработки подачи, расположенном за пределами А1. Кроме того, исследование демонстрирует высокую степень соответствия в невральном субстрате для обработки подачи у человека и нечеловеческих приматов.
г) Музыкальное восприятие и воспроизводство. Во многих отношениях восприятие и воспроизводство музыки представляют вершину слуховой функции. Чрезвычайно сложные акустические стимулы с заключенными в них отвлеченными понятиями преобразуются в единое слуховое восприятие, обеспечивающее для слушателя эмоциональное впечатление. Механизмы достижения мозгом подобного состояния далеки от понимания, хотя и связаны с описанными здесь основной слуховой системой и механизмами обработки. Многомодальные взаимодействия между стволом мозга, височной долей и неслуховыми центрами преобразовывают звук именно в нечто прекрасное и возвышенное.
Музыка сохранялась в течение всех исторических эпох и во всех культурах, хотя и не создавала преимуществ при выживании. Музыка, как окно в мозг, может помочь нам понять многочисленные аспекты функции мозга при условии расширенного музыкального обучения (пластичность), инструментального воплощения (сложная сенсорно-двигательная функция), эмоций, спровоцированных музыкой (лимбические реакции на звук) и музыкальная импровизация (невральные механизмы творчества).
За прошедшее десятилетие стало понятно, что человеческая кора уникально специализирована для обработки музыки. Данные наблюдения варьируют от полусферического доминирования спектральной обработки в противовес височной, между языковой обработкой и музыкальной в поле Брока и синтаксическими ожиданиями.5 Музыка, связанная с сильными эмоциональными реакциями (описываемая как «мурашки по спине»), выявляет те же самые структуры паралимбальной активности, которые обычно приписываются примитивным основам, ответственным за реакции отвращения или радости. Эти наблюдения подчеркивают тот факт, что музыка, без дополнительного сенсорного входа может вызывать изменения в дополнительных слуховых областях, инициирующих основные человеческие импульсы.
В исследовании центральной слуховой пластичности Musacchia и соавт. сравнивали слуховые реакции ствола мозга у лиц немузыкальных профессий с высококвалифицированными музыкантами. Предполагалось, что реакции на речь и на музыку у музыкантов превосходят фазу синхронизации по отношению к периодическим стимулам, и у них более точно настроено соотношение височного кодирования к кодированию частоты. Данная работа основана на опыте модификации корковой обработки, которая изменяет управляемую звуком активность в стволе мозга посредством ниспадающего проецирования.
Исследование при фМРТ во время джазовой импровизации, спонтанного творчества высокого уровня, показало наличие уникальных структур мозговой активности в префронтальной коре профессиональных музыкантов. Импровизация связана с центральным увеличением средней префронтальной активности и расширенным уменьшением дорсолатеральной префронтальной активности. Кроме того, увеличенная активность была замечена в височной коре, где реакции на простые слуховые стимулы не зависели от состояния. Эти результаты исследования, отражающие невральный признак креативности музыкантов, указывают на то, что головной мозг в целом вовлечен в выполнение мультисенсорных процессов, которые управляют музыкальным восприятием и воспроизведением.
Whitfield предположил, что сенсорная кора является местом формирования понятий, облегчающих интерпретацию внешних событий. В отличие от слухового ствола мозга, где объекты извлекаются из сложных звуков, слуховая кора собирает разнообразные потоки информации в единые перцептивные объекты. Преобразования высокого порядка сформированы также опытом слушателя, биологическим контекстом и поведением. Будущие исследования центральной слуховой системы должны направляться к изучению накопленного перцептивного слухового опыта. Возможно, эти вопросы лучше всего обратить к физиологическим аспектам, которые рассматривают слух как общую активность мозга, а не изолированную активность отдельных компонентов.
Корковая дезактивация в ряду шести пианистов во время музыкальной импровизации.
Все субъекты показывают явную дезактивацию во время импровизации по сравнению с исполнением музыки, которую они запомнили ранее.
Широкая область дезактиваци расположена в пределах префронтальной коры, таким образом,
сложные слуховые задачи вызывают критические изменения в неслуховых областях головного мозга.
