Нижние бугорки четверохолмия (НБЧ) могут иметь наиболее развитые нейронные связи среди всех слуховых структур. Они представлены центральным ядром, состоящим из обрабатывающих нейронов, и окружающей зоны из полисенсорных ядер, обладающих менее выраженным ответом на звуковой сигнал.
Акустическая настройка нейронов в центральном ядре отражает конвергенцию множества параллельных проводящих путей, которые создаются в кохлеарном ядре. Прямые монауральные проекции начинаются в вентральном и дорзальном подразделениях контралатерального кохлеарного ядра. Непрямые бинауральные проекции направляются через верхний оливарный комплекс и ядра латеральной петли. Эти восходящие сигналы не просто передаются в более высокие структуры. Они трансформируются в более селективные представления акустической информации, а затем передаются в центры более высокой обработки слуховой информации в таламусе и коре.
Резко разнонаправленный характер ответа в центральной области и области зоны НБЧ повлек за собой отличие петлевых (тонотопическое ядро) от внепетлевых (нетонотопическая зона) проводящих путей. Хотя специалисты по физиологии слуха занимались в основном слуховой активностью в петлевых проводящих путях, многие клиницисты обратили свое внимание на внепетлевую систему, так как нарушение взаимодействия мультимодальных сигналов в ней может служить местом возникновения аудиогенных эпилептических припадков, аномального восприятия громкости и некоторых видов ушного шума.
Анатомия нижних бугорков четверохолмия. Основным анатомическим подразделением НБЧ является центральное ядро. Слоистая структура нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) создается за счет приходящих из ствола мозга волокон и дендритов дисковидных основных клеток. Эти фибродендритные поля ориентированы параллельно, создавая при этом слои равных частот. Кохлеарная тонотопическая карта проецируется на дорсально-вентральную ось ядра и сохраняется в восходящих к аудиторному таламусу путях.
Помимо дисковидных клеток примерно 25% клеточной популяции нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) представлено звездчатыми клетками. Они имеют овоидные или звездчатые дендритные поля, объединяющие синаптические вводы всего слоя равных частот. Иммунологическое окрашивание показывает, что от нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) отходят и возбуждающие, и тормозящие волокна к медиальному коленчатому телу.
Так как количество и размеры клеток, содержащих по данным окрашивания ингибирующий нейротрансмиттер ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), соответствуют характеристикам звездчатых клеток, возможно, что эта нейронная популяция является важным источником ингибирования таламуса. На настоящий момент неизвестно, локализуется ли широкополосное ингибирующее влияние звездчатых клеток внутри определенных обрабатывающих путей.
Анатомическая организация нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) кошки.
А. Ламинарная структура, на которую наложены траектории аксональных проекций и дендритных полей дисковидных нейронов.
Б. Терминальные зоны проекций от верхней оливы. Возбуждающие проекции от контралатеральной латеральной верхней оливы (ЛВО) доминируют в ростральных областях (закрашенные треугольники).
Возбуждающие проекции от ипсилатерального МВО в основном обнаруживаются в каудальных областях (незакрашенные кружки).
Ингибирующие входящие проекции от ипсилатерального ЛВО также обозначены (синие квадраты). На вкладке показано относительное положение нижнего бугорка внутри центральных проводящих путей слухового анализатора.
Нижние бугорки четверохолмия (НБЧ) получает прямые и непрямые входящие сигналы от всех основных проекционных путей кохлеарного ядра. Внутри НБЧ есть региональные различия в топографии этих входящих путей. Результаты исследований с антероградным прослеживанием наводят на мысль о том, что возбуждающие приводящие волокна от РПС-чувствительных нейронов МВО и РПС-чувствительных нейронов ЛВО остаются анатомически разделенными. С функциональной точки зрения раздельные синаптические домены этих двух бинауральных проводящих путей отражают их отдельные роли в локализации звука.
Аналогичным образом, хотя дорсальное кохлеарное ядро (ДКЯ) и латеральная верхняя олива (ЛВО) проецируются на высокочастотные области, каждая пластинка может быть разделена на вентральную порцию, которая получает смешанные приводящие волокна, и дорзальную порцию, которая иннервируется исключительно дорсального кохлеарного ядра (ДКЯ). Этот характер входящих сигналов может привести к созданию функциональных модулей, отличающихся своей частотной коррекцией бинаурального и монаурального кодирования.
Области зоны нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) подразделяются по различным степеням сложности. Различия существующих карт клеточной анатомии отражают гистологические методики, которые были использованы для идентификации особенностей клеточной архитектуры и связей. Большинство полей включает дорзальную кору и парацентральные ядра, из которых наиболее выделяются латеральное и наружное ядро.
Дорзальная кора принимает большое количество нисходящих волокон от множества полей слуховой коры и комиссуральные проекции от контралатерального центрального ядра. Восходящие слуховые вводы представлены скудно. Не полностью регионализированные нервные связи приходят от ДКЯ и дорзального ядра латеральной петли. Афферентные волокна от МВО и ЛВО в явном виде отсутствуют. Нисходящие эфферентные проекции дорзальной коры направлены билатерально к областям основных клеток дорсального кохлеарного ядра (ДКЯ).
Такая модель связей предполагает, что дорзальная кора может специализироваться на улучшении анализа монауральных спектральных сигналов для вертикальной локализации звука.
Латеральное ядро получает соматосенсорные репрезентации головы от дорзального столба и ядер тройничного нерва, как и премоторные афференты от компонентов базальных ганглиев. Среди аудиторных входов преобладают интраколликулярные проекции от ипсилатерального центрального ядра. Эфферентные проекции латерального ядра поступают в глубокие слои верхнего бугорка и мозжечок через ядра моста, где они могут принимать участие в интеграции таких акустически обусловленных двигательных поведенческих реакциях, как вздрагивание, рефлексы ушных раковин и обнаружение слуховых целей при помощи движений головы и глаз.