Анатомия и физиология оливокохлеарного афферентного пути (ОКП)
В течение многих лет ученые исследовали структуру и функции восходящих слуховых путей. Нисходящие пути в настоящее время остаются малоизученными. Исключением является оливокохлеарный эфферентный путь, который является механизмом, осуществляющим контроль ствола мозга над механической чувствительностью слуховой периферии. Оливокохлеарные обратные связи могут играть важную роль в защите органа слуха, селективном внимании и восприятии звуков в шуме.
а) Анатомия оливокохлеарного эфферентного пути. Анатомические характеристики позволяют предположить, что есть две отдельные оливокохлеарные системы. Тонкие, немиелинизированные аксоны большинства латеральных оливокохлеарных (ЛОК) нейронов отходят от латеральных областей верхней оливы к дистальным участкам волокон слухового нерва.
Иннервация участков латеральных оливокохлеарных (ЛОК) волокон сильно смещена в сторону ипсилатеральной улитки. Медиальная оливокохлеарная (МОК) проекция начинается из клеток, находящихся в медиальной части комплекса верхней оливы. От этих нейронов отходят крупные аксоны к внутреннему уху, где они впадают в кортиев орган через перфорированную пластинку, пересекают кортиев туннель и оканчиваются на основании волосковых наружных клеток. Большинство волокон проецируется на контралатеральной улитке.
По пути к улитке медиальных оливокохлеарных (МОК) нейроны формируют коллатеральные связи с областью грануляционных клеток ядра улитки. Основная цель дендритов больших мультиполярных клеток находится в ВКЯ. Поскольку целевые нейроны являются ингибиторами, эта обратная связь может компенсировать изменения эфферентных основ в динамическом диапазоне частот слухового нерва в ядре улитки. Любое сокращение кохлеарной чувствительности за счет прямого МОК влияния может быть компенсировано реципрокным ослаблением ингибирования ядра улитки. Следовательно, механическая настройка кохлеарной перегородки может быть адаптирована к состоянию слуха без искажения фактических сигнальных уровней в высших центрах обработки данных.
Оливокохлеарная рефлекторная дуга.
Входы показаны для обоих ушей, выход для оного уха. Клетки медиального оливокохлеарного эфферентного пути расположены в медиальных зонах (треугольники).
Латеральные оливокохлеарные эфферентные пути расположены в латеральных областях (круги).
Сила входящих данные показана широкой линией. ЛВО, латеральная верхняя олива. МВО, медиальная верхняя олива.
Вентральное кохлеарное (ВКЯ), вентральное кохлеарное ядро.
б) Физиология оливокохлеарного эфферентного пути. Классические физиологические описания оливокохлеарной функции выполняются подключением к системе электрошока. Стимулирующие электроды расположены посередине IV желудочка, где перекрещивающиеся волокна оливокохлеарного пути (ОКП) подходят к дорсальной поверхности спинного мозга. Эта парадигма предполагает выборочную активацию медиальной эфферентной системы.
Электрическая стимуляция является менее эффективной для немиелинизированной латеральной эфферентной системы. Кроме того, большинство ЛОК волокон проецируется в ипсилатеральном ухе, минуя область стимуляции.
Эффекты оливокохлеарной обратной связи можно наблюдать при сравнении активности слухового нерва с оливокохлеарного пути (ОКП) стимуляцией и без нее. Ответы были охарактеризованы в формулировке вызванных смешанных потенциалов (ВСП) или простой единой записи. В обоих контекстах ОКП стимуляция уменьшает кохлеарную чувствительность.
Эфферентно-опосредованные изменения в динамическом диапазоне слухового нерва отражают изменения активных механических свойств улитки. Наружные волосковые клетки демонстрируют уникальную способность двигаться в ответ на деполяризующие токи. Электрические импульсы усиливают и настраивают движение отдельных частей улитки. Высвобождение ацетилхолина в МОК нейронах вызывает приток кальция в наружных волосковых клетках, что, в свою очередь, открывает потенциал-зависимые калиевые каналы в клеточных мембранах.
Последующая миграция калия из гиперполяризованных клеток делает их менее чувствительными к деполяризующим токам, которые поступают через стереоцилии во время колебания базилярной мембраны. В результате вызванные звуковые отклонения стереоцилий не вызывают дополнительных электромеханических ответов.
Когда звуки возникают в присутствии фонового шума, доминанта восприятия может быть получена путем сдвига динамического диапазона нейронных ответов на более высокие уровни. Анализ записей слухового нерва показывает, что чувствительный нейрон может быть доведен до максимального раздражения только шумом, не оставляя никаких дополнительных ответов для шифровки возникновения значимого слухового раздражителя. Когда чувствительность подавляется электрической стимуляцией оливокохлеарного пути (ОКП), шум больше не усиливает нейронный ответ и совпадение сигналов не вызывает дальнейшего усиления восприятия.
в) Симптомы и клиника поражения оливокохлеарного пути (ОКП). Оливокохлеарные волокна при входе в улитку смешиваются с нижней частью вестибулярного нерва. Следовательно, когда вестибулярный нерв разделяется, чтобы смягчить тяжелое головокружение, пораженное ухо теряет обе функции: вестибулярную и оливокохлеарную. Наиболее сильно этих больных беспокоит снижение остроты слуховой функции. Череда аудиологических данных выявляет одну последовательную аномалию.
Потеря оливокохлеарной обратной связи уменьшает «селективный слух». В обычных условиях этот процесс позволяет человеку воспринимать звуки через один информационный канал, блокируя звуки других конкурентных каналов. Слуховые информационные каналы обычно определяются частотой; то есть, происходит акцентуация одной частоты тона за счет других частот. Оливокохлеарные обратные связи настроены по частоте, и слушатель может оптимизировать восприятие за счет повышения кохлеарной чувствительности на определенной частоте и снизить чувствительность на незадействованных частотах.
Также возможно диффернцирование звуковых потоков, которые определяются по их расположению, степени или временной структуре. Эта способность имеет решающее значение для выделения важных звуков из акустического беспорядка в реальной среде. Следовательно, люди со слабой обратной оливокохлеарной связью отмечают нарушения восприятия звуков на фоне шума.
Важным моментом в аудиологической оценке вестибулярной нейрэктомии является то, что в исследованных группах пациентов отмечалась склонность к предшествующей болезнью Меньера и сопутствующей потерей слуха. Таких смещений не было при исследованиях оливокохлеарной функции у животных. Существующие литературные данные контролируемых экспериментальных исследований определили три функции эфферентной системы: звукоизоляция, звуковосприятие при фоновом шуме и развитие улитки. При лабораторных исследованиях особое внимание уделялось способности оливокохлеарной связи уменьшать воздействие акустической травмы.
Неинвазивное наблюдение эфферентной обратной связи у человека возможно благодаря двум свойствам МОС путей. Во-первых, оливокохлеарная активность может быть индуцирована противоположной звуковой стимуляцией. Во-вторых, когда обратная связь активизируется, происходит снижение величины отоакустической эмиссии, которая зависит от активных процессов улитки. Важным аспектом этих действий является значительное изменение в силе обратной оливокохлеарной связи у людей. Таким образом, люди с более слабыми эфферентными системами в меньшей степени способны воспринимать звуки в шумной обстановке и более восприимчивы к акустической травме.
