Реакция зрачка на свет - зрачковый (пупилломоторный рефлекс)
Пупилломоторные феномены были предметом многочисленных и тщательных исследований. Вызвано это тем, что они имеют чрезвычайно большое значение для физиологии, патологической физиологии и клиники, а также для фармакологии вегетативной нервной системы (в отношении симпатической и парасимпатической, адреиергической и холинергической). В нашем изложении, посвященном взаимоотношениям между мозгом и глазом, мы на этих вопросах останавливаться не будем. То же самое относится и к целому ряду миотических и мидриатических реакций, как, например, сужение зрачка во сне, при агонии, при выдохе, при воздействии электрического тока, раздражении вестибулярного нерва или верхнего тройничного нерва и т. д.
Из реакций расширения: расширение зрачка при напряжении, истощении, глубоком вдохе или резком взгляде в сторону, при пребывании высоко в горах, при психическом возбуждении, при воздействии громких шумов, болевых раздражениях, при «представлении» о светлом (кортикальный рефлекс Габа-Haab) и т. д. Отдельные относящиеся сюда замечания приведены в другом месте. Тем более важное значение в пределах поставленной перед нами задачи представляет рассмотрение тех зрачковых изменений, которые имеют большое семиотическое значение в диагностике заболеваний головного мозга. Среди них наибольшее значение имеет реакция зрачка на свет и его патологические изменения.
Поэтому представим себе еще раз анатомический субстрат этого явления, как это нами изображено на схематическом рисунке.
Зрительный путь и путь зрачкового рефлекса; упрощенная схема. Синапсы в крыше четверохолмия не изображены (по Бингу)
На рисунке изображены оба глазных яблока, зрительные нервы, частично перекрещивающиеся в хиазме, оба зрительных тракта и их окончание в «первичных зрительных центрах». Эти последние локализуются в наружном коленчатом теле и переднем четверохолмии (regio pratectalis), но в целях упрощения нарисованы в виде одного образования.
Из этих первичных зрительных центров раздражения, доходящие до них через зрительные нервы и зрительные тракты, распространяются дальше в двух направлениях, а именно: 1) через пучок Грациоле к зрительной коре затылочной доли; 2) через пупилломоторные невроны к участку ядра глазодвигательного нерва, известного как «ядро Вестфаль-Эдингера» или мелкоклеточное латеральное ядро», которое иннервирует m. sphincter pupillae. Это парное ядро расположено в непосредственной близости от сильвиева водопровода, по соседству от первичных зрительных центров.
Осуществляется ли связь между первичными зрительными центрами и ядрами сфинктера (как мы это предполагаем) через включение синапса или дело идет только об ответвлении рефлекторных коллатералей, пока нельзя считать еще твердо установленным. Независимо от того, какое из этих предположений является правильным, во всяком случае твердо установлено, что в каждое ядро Вестфаль-Эдингера идут волокна из первичных зрительных центров как той же, так и противоположной стороны. Это объясняет нам механизм прямой и содружественной реакций зрачков на свет.
С только что упомянутым вопросом о том, происходит ли в путях зрачкового рефлекса на свет на уровне первичных зрительных центров переключение с одного неврона на другой, тесно связаны и другие расхождения во взглядах. При этом дело идет о нижеследующем.
В течение долгого времени считалось несомненным, что в зрительном нерве имеются отдельные зрачковые и зрительные волокна. Из них первые будто обеспечивают только световое раздражение, а последние — световое ощущение. Этой «дуалистической» теории противопоставлялось «унитарное» воззрение. Согласно последнему одни и те же оптические невроны являются проводниками как побуждения к сокращению сфинктера зрачка, так и оптического сенсорного восприятия. Для птиц экспериментально доказано, что у них пупилломоторные элементь расположены в зрительном тракте в виде сомкнутого пучка волокон.
Для человека, однако, наличие тонких и толстых волокон в зрительном нерве нельзя рассматривать как достаточное доказательство того, что волокна эти имеют различное функциональное значение. Другие анатомические доказательства, приводимые в пользу дуалистического или унитарного воззрения, также не привели к разрешению этих разногласий (излагать их здесь мы не будем). Наблюдения над значительным расхождением между пупилломоторными и зрительными функциями также не продвинули разрешение вопроса. Благодаря противоречивым результатам они даже затруднили предполагаемое физиологическое разрешение проблемы. Так, в ограниченных участках периферии сетчатки, с одной стороны, при отсутствии светоощущения была доказана возможность рефлекторного сужения зрачка при освещении, с другой стороны, были выявлены и обратные соотношения.
Компромиссное предположение о том, что осевые цилиндры невронов зрительного нерва состоят из пупилломоторных и сенсорных первичных фибрилл, также не способствует разрешению вопроса.
