Симпатические преганглиозные нейроны (1-е нейроны) выходят из латерального промежуточного столба серого вещества, образуя парные цепи паравертебральных узлов, лежащих вдоль позвоночного столба, и непарные превертебральные ганглии.
Эти ганглии представляют собой место образования синапсов между преганглионарными аксонами (1-е нейроны) и нервными клетками (2-е нейроны, или симпатоциты), от которых отходят аксоны, заканчивающиеся на постганглионарныхсинапсах (или контактах) с клетками разныхконечныхорганов. Кроме того, существуют преганглионарные нейроны, которые связаны как с периферическими ганглиями в конечных органах, так и с мозговым веществом надпочечников.
а) Симпатические медиаторы. В то время как ацетилхолин служит химическим передатчиком в ганглиях между 1-м и 2-м нейроном, норадреналин является медиатором в синапсах 2-го нейрона. Этот 2-й нейрон образует синапс не только с одной клеткой эффекторного органа, но и разветвляется, а каждая ветвь образует отдельные контакты с несколькими клетками.
В этих соединениях аксоны нерва увеличиваются (образуются расширения), похожие на бусинки на нити. Таким образом, возбуждение нерва приводит к активации более крупного комплекса эффекторных клеток, однако действие высвобождающегося норадреналина ограничено областью отдельного соединения. Возбуждение преганглионарных нейронов, иннервирующих мозговое вещество коры надпочечников, вызывает высвобождение АХ. Он, в свою очередь, вызывает секрецию адреналина в кровь, посредством которой разносится в ткани организма, как гормон.
б) Адренергический синапс. В пресинаптических нервных окончаниях норадреналин хранится в небольших, ограниченных мембраной везикулах (гранулы 0,05-0,2 мкм в диаметре). В аксоплазме норадреналин образуется в результате поэтапного ферментного синтеза из тирозина, который превращается тирозингидроксилазой (ТН) в L-ДОФА (см. болезнь Паркинсона). L-ДОФА, в свою очередь, декарбоксилируется декарбоксилазой ароматических аминокислот (AADC) до дофамина, который перемещается везикулярным переносчиком моноаминов (VMAT) в везикулы-депо. В этой везикуле дофамин превращается в норадреналин при участии дофамин-β-гидроксилазы (DBH).
В мозговом веществе надпочечников большая часть норадреналина подвергается ферментативному метилированию до адреналина фенилэтаноламинN-метилтрансферазой (PNMT).
При электрической стимуляции симпатический нерв выделяет часть содержимого этих везикул, в т.ч. норадреналин, во внеклеточное пространство. Выделенный норадреналин реагирует с адренорецепторами, расположенными постсинаптически на мембране эффекторной клетки или пресинапти-чески на мембране расширений. Активация пресинаптических α2-рецепторов ингибирует высвобождение норадреналина. С помощью этой отрицательной обратной связи регулируется высвобождение медиатора.
Эффект выделившегося норадреналина быстро уменьшается, т. к. около 90% транспортируются обратно в аксоплазму специальным транспортным механизмом (переносчик норадреналина, NET) и затем в депонирующие везикулы переносчиком везикул (обратный нейрональный захват). Переносчик норадреналина ингибируется трициклическими антидепрессантами, селективными ингибиторами обратного захвата норадреналина и кокаином. Кроме того, норадреналин доставляется переносчиками в эффекторные клетки (экстранейронный переносчик моноамина, ЕМТ).
Часть норадреналина после повторного захвата инактивируется ферментамидо норметанефрина катехоламин-О-метилтрансферазой (КОМТ, находится в цитоплазме постсинаптических клеток) и до дигидроксиминдальной кислоты моноаминоксидазой (МАО, находится в митохондрии нервных клеток и постсинаптических клетках).
Помимо симпатической нервной системы норадреналин, адреналин и их рецепторы также присутствуют в нейронах ЦНС.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы Здесь
