Предовуляторный гормональный фон. Система гипоталамус-передняя доля гипофиз-яичники
а) Влияние эстрогенов, опосредованное механизмом положительной обратной связи перед наступлением овуляции. Предовуляторный подъем секреции ЛГ. По не понятным до конца причинам передняя доля гипофиза существенно увеличивает секрецию ЛГ на протяжении 1-2 дней за 24-48 ч до наступления овуляции. Этот эффект продемонстрован на рисунке ниже, где показано, что предовуляторный выброс ФСГ выражен в меньшей степени.
Приблизительная концентрация гонадотропинов и овариальных гормонов в плазме во время нормального женского полового цикла
В экспериментах выявлено, что введение эстрогенов самкам в критический период, а именно за 2-3 дня до окончания первой половины овариального цикла, приводит к быстрому ускорению роста фолликулов в яичнике наряду с заметным ускорением продукции эстрогенов яичниками. На протяжении этого времени продукция ФСГ и ЛГ передней долей гипофиза первоначально несколько снижается, затем наступает внезапное резкое усиление секреции ЛГ в 6-8 раз, а ФСГ — почти в 2 раза. Такое увеличение выделения ЛГ приводит к наступлению овуляции.
Причина всплеска продукции ЛГ неизвестна, однако среди возможных объяснений заслуживают внимания следующие:
(1) эстрогены в этот момент цикла создают особый механизм положительной обратной связи по отношению к продукции ЛГ передней долей гипофиза и в меньшей степени — по отношению к продукции ФСГ. Это явление служит разительным контрастом привычному механизму отрицательной обратной связи, действующему на протяжении всего оставшегося периода женского полового цикла;
(2) клетки гранулезы в фолликулах начинают продуцировать небольшое, но все возрастающее количество прогестерона примерно за день до наступления всплеска секреции ЛГ; данный факт позволил предположить, что именно эта нарастающая секреция вызывает гиперпродукцию ЛГ в рассматриваемый период.
Без такого всплеска продукции ЛГ овуляция наступить не может.
б) Колебания активности в системе гипоталамус-передняя доля гипофиза-яичники, осуществляемая по принципу отрицательной обратной связи. После обсуждения многочисленных фактов о взаимоотношениях различных отделов женской гормональной системы можно попытаться объяснить колебания активности этой системы, обеспечиваемые механизмом обратной связи, контролирующим женский половой цикл. Рассмотрим три события, последовательно сменяющие друг друга.
1. Постовуляторная секреция гормонов яичника и подавление продукции гонадотропинов аденогипофизом. Начать обсуждение механизмов женского полового цикла придется с объяснения тех явлений, которые происходят на протяжении постовуляторной фазы — времени от момента овуляции до наступления менструации. В постовуляторный период желтое тело продуцирует большие количества гормонов обоих типов (прогестерона и эстрогенов). Все гормоны в совокупности обусловливают формирование отрицательной обратной связи по отношению к передней доле гипофиза и гипоталамусу, вызывая подавление продукции как ФСГ, так и ЛГ, что приводит к снижению содержания их в крови до самого низкого уровня приблизительно за 3-4 дня до наступления менструации. Эти изменения показаны на рисунке выше.
2. Фаза роста фолликула. За 2-3 дня до наступления менструации желтое тело начинает уменьшаться в размерах и почти полностью исчезает. Продукция эстрогенов, прогестерона и ингибина, секретируемых желтым телом, снижается и практически угасает. Снижение уровня женских половых гормонов по механизму обратной связи приводит к стимуляции гипоталамуса и передней доли гипофиза, ответственных за уровень этих гормонов в крови. Приблизительно к моменту начала менструации вновь начинает нарастать секреция ФСГ из передней доли гипофиза, увеличиваясь в 2 раза. Через несколько дней после начала менструации постепенно начинает увеличиваться продукция ЛГ.
Гормоны стимулируют рост нового овариального фолликула и постепенное увеличение продукции эстрогенов. Пик секреторной активности женских половых гормонов приходится на 12,5-13 день от момента начала нового цикла.
На протяжении первых 11-12 дней от начала роста нового фолликула уровень секреции гонадотропинов (ФСГ и ЛГ) передней долей гипофиза несколько снижается по механизму отрицательной обратной связи. Особенно это сказывается на продукции эстрогенов. После этого периода внезапно резко возрастает секреция ЛГ и в меньшей степени — продукция ФСГ. Наступает предовуляторный всплеск продукции ЛГ и ФСГ, вызывающий овуляцию.
3. Предовуляторный всплеск ЛГ и ФСГ, вызывающий овуляцию. Приблизительно на 11-12 день после наступления нового месячного цикла начавшееся снижение секреции ФСГ и ЛГ резко прерывается. Можно предполагать, что высокий уровень эстрогенов в это время (или начавшееся постепенное увеличение секреции ЛГ фолликулом) вызывает активацию процессов секреции в передней доле гипофиза по принципу положительной обратной связи, что, в свою очередь, приводит к резкому всплеску продукции ЛГ и в меньшей степени — продукции ФСГ. Что бы ни было причиной предовуляторного резкого увеличения выброса ЛГ и ФСГ, оно ведет к овуляции и последующему становлению секреторной активности желтого тела. Таким образом, гормональные системы начинают новый виток секреции вплоть до наступления новой овуляции.
Учебное видео анализ на женские половые гормоны в норме и при патологии
