а) Регуляция женского месячного полового ритма. Взаимоотношения между яичниками и гипоталамо-гипофизарными гормонами. Теперь, когда мы изучили большинство циклических изменений, наблюдаемых во время месячного женского полового цикла, попытаемся объяснить основные ритмообразующие механизмы, которые контролируют эту цикличность.
б) Гипоталамическая секреция ГнРГ, обусловливающего продукцию ЛГ и ФСГ передней долей гипофиза. Как указывалось в отдельной статье на сайте, продукция большинства гормонов передней доли гипофиза контролируется рилизинг гормонами, секретируемыми гипоталамусом и затем транспортируемыми к передней доле гипофиза посредством гипоталамо-гипофизарной портальной системы. В случае гонадотропинов важную роль играет один рилизинг гормон, а именно ГнРГ. Когда его выделили в очищенной форме, он оказался декапептидом:
Glu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2
в) Перемежающийся прерывистый характер секреции ГнРГ гипоталамусом вызывает прерывистую секрецию ЛГ передней долей гипофиза. Экспериментальные данные указывают, что секреция ГнРГ гипоталамусом не носит непрерывного характера; выделение ГнРГ продолжается 5-25 мин, прерываясь интервалами, продолжительность которых варьирует от 1 до 2 ч.
Верхняя кривая: пульсирующие изменения содержания лютеинизирующего гормона в периферической крови у наркотизированной фенобарбиталом макаки-резус с удаленными яичниками.
Нижняя кривая: ежеминутная регистрация суммарной электрической активности медиобазального гипоталамуса.
МФА -мультифокальная активность; ЛГ - лютенизирующий гормон.
На рисунке выше показан пульсирующий характер электрической активности гипоталамуса, сопровождаемый прерывистым характером выброса ГнРГ.
Удивительно, но на фоне непрерывного введения ГнРГ, когда его концентрация в крови становится постоянной и утрачивает обычный пульсирующий характер, способность ГнРГ стимулировать выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом утрачивается полностью. По непонятным причинам прерывистый характер секреции ГнРГ в естественных условиях является необходимым условием сохранения его стимуляторных влияний на переднюю долю гипофиза.
Прерывистый характер выделения ГнРГ сопровождается высвобождением ЛГ с интервалами, составляющими приблизительно 90 мин, т.е. выброс ЛГ в норме также носит ритмический характер. Эта зависимость иллюстрируется верхней кривой на рисунке выше.
г) Центры гипоталамуса, ответственные за высвобождение ГнРГ. Нервные центры, активность которых сопровождается периодическим выделением ГнРГ, сосредоточены главным образом в медиобазальных отделах гипоталамуса. Особенно это касается аркуатного ядра, поэтому предполагают, что именно аркуатное ядро гипоталамуса контролирует большинство половых функций женского организма, хотя было показано, что преоптическая область переднего гипоталамуса также способна продуцировать ГнРГ в умеренном количестве.
Многие нервные центры такой функционально высокоорганизованной области мозга, как лимбическая система, ответственная за психические реакции, передают свои сигналы в аркуатные ядра гипоталамуса, моделируя как интенсивность продукции ГнРГ аркуатными ядрами, так и частоту его ритмической активности, что объясняет влияния психогенных факторов на уровень сексуальной активности женского организма.
д) Эстрогены и прогестерон снижают продукцию как ЛГ, так и ФСГ по механизму отрицательной обратной связи. Эстрогены даже в небольших количествах оказывают мощное ингибирующие влияние на продукцию как ЛГ, так и ФСГ. Присутствие прогестерона необходимо для проявления тормозного влияния эстрогенов, хотя сами тормозные эффекты эстрогенов оказываются намного более существенными.
Прогестерон практически не обнаруживает способности оказывать влияние на продукцию гонадотропинов. Отрицательная обратная связь, по-видимому, осуществляется непосредственно на уровне передней доли гипофиза и в значительно меньшей степени опосредована гипоталамусом, снижающим в этом случае продукцию ГнРГ, в основном за счет уменьшения частоты ритмической активности, приводящей к высвобождению ГнРГ.
е) Гормон ингибин, продуцируемый желтым телом, тормозит высвобождение как ЛГ, так и ФСГ. Помимо механизма отрицательной обратной связи, опосредованного эстрогеном и прогестероном, существует такой же механизм, связанный с присутствием других гормонов, особенно ингибина. Ингибин синтезируется совместно со стероидными половыми гормонами клетками гранулезы в яичниках, когда там формируется желтое тело, подобно тому, как синтезируется ингибин в клетках Сертоли в семенниках у мужчин. Этот гормон оказывает одинаковое влияние в женском и мужском организме: тормозит секрецию ФСГ и в меньшей степени — ЛГ передней долей гипофиза. Предполагают, что именно ингибину принадлежит решающая роль в снижении продукции ФСГ и ЛГ в конце женского месячного полового цикла.
Учебное видео анализ на женские половые гормоны в норме и при патологии
