Интеграция разных отделов общей системы регуляции движений. Теперь попробуем объединить, насколько это возможно, все, что мы знаем об общем контроле движений. Для этого сначала проведем краткий обзор разных уровней регуляции.

а) Уровень спинного мозга. В спинном мозге заложены программы локальных движений для всех мышечных областей тела, например рефлексы отдергивания, помогающие убрать любую часть тела от источника боли. На уровне спинного мозга осуществляются также сложные ритмические движения, например движения конечностей вперед-назад, характерные для ходьбы с одновременными реципрокными движениями на противоположной стороне тела или реципрокными отношениями между задними и передними конечностями у четвероногих животных.

Все эти программы спинного мозга могут приводиться в действие вышерасположенными уровнями регуляции двигательной активности или затормаживаться, когда высшие уровни принимают контроль на себя.

б) Уровень ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг обеспечивает две важные функции в общей регуляции двигательной активности организма:

(1) поддержание тонуса осевых мышц тела для обеспечения стояния;

(2) постоянное изменение степени тонического напряжения различных мышц в ответ на информацию от вестибулярного аппарата для поддержания равновесия тела.

в) Уровень двигательной коры. Двигательная система коры обеспечивает большинство сигналов, идущих к спинному мозгу и активирующих двигательную активность. Она функционирует отчасти путем подачи последовательных и параллельных команд, которые приводят в действие различные двигательные программы спинного мозга. Двигательная кора может также изменить интенсивность различных программ или модифицировать их временные и другие характеристики. При необходимости кортикоспинальная система может действовать в обход спинальных программ, заменяя их двигательными актами более высоких уровней из мозгового ствола или коры большого мозга. Корковые программы обычно сложные; кроме того, им можно обучиться, тогда как программы спинного мозга — главным образом врожденные и, как говорят, «жестко закрепленные».

1. Сопряженные функции мозжечка. Мозжечок функционирует вместе со всеми уровнями двигательного контроля. Он тесно связан со спинным мозгом, особенно для усиления рефлекса на растяжение, поэтому когда сокращающаяся мышца сталкивается с неожиданно тяжелой нагрузкой, длительный сигнал рефлекса на растяжение, передаваемый в мозжечок и обратно к спинному мозгу, значительно усиливает эффект сопротивления нагрузке основного рефлекса на растяжение.

На уровне ствола мозга функция мозжечка обеспечивает плавность и непрерывность постуральных движений тела (без патологических колебаний), особенно быстрых движений, необходимых для поддержания равновесия.

На уровне коры большого мозга мозжечок действует в связи с корой, обеспечивая много вспомогательных двигательных функций, особенно придавая дополнительную двигательную силу для быстрого включения мышечного сокращения в начале движения. Ближе к окончанию каждого движения мозжечок включает мышцы-антагонисты в точно определенный момент и с соответствующей силой, чтобы остановить движение в запланированной точке. Более того, есть достоверные физиологические данные о том, что все аспекты этого функционирования мозжечка по принципу включение-выключение могут совершенствоваться в процессе жизненного опыта.

Мозжечок функционирует совместно с корой больших полушарий еще на одном уровне моторного контроля: он помогает программировать заранее мышечные сокращения, которые требуются для плавного перехода от текущего быстрого движения в одном направлении к следующему быстрому движению в другом направлении, причем все это осуществляется в течение доли секунды. Нервный контур для этого проходит от коры большого мозга к большим латеральным зонам полушарий мозжечка и затем назад — к коре большого мозга.

Мозжечок функционирует, когда мышечные движения должны осуществляться быстро. Без мозжечка медленные и сознательные движения могут еще происходить, но кортикоспинальной системе трудно доводить до конца быстрые, меняющиеся движения, предназначенные для достижения особой цели, или гладко переходить от одного быстрого движения к следующему.

2. Сопряженные функции базальных ганглиев. Базальные ганглии участвуют в регуляции движений совершенно иным путем, чем мозжечок. Их наиболее важными функциями являются: (1) помощь коре в выполнении подсознательных, но приобретенных двигательных программу (2) содействие планированию множественных параллельных и последовательных программ движения, которые разум должен собрать вместе для достижения намеченной цели.

К двигательным программам, требующим участия базальных ганглиев, относят, например, программы для написания различных букв, бросания мяча и печатания на пишущей машинке. Базальные ганглии также нужны для модификации этих программ, чтобы писать буквы мелко или очень крупно, т.е. регулировать амплитуду движений при выполнении двигательной программы.

На еще более высоком уровне регуляции существует другой совместный контур коры большого мозга и базальных ганглиев. Он начинается с мыслительных процессов в коре и обеспечивает общую последовательность действий в ответ на каждую новую ситуацию, например планирование немедленной двигательной реакции в ответ на удар в лицо со стороны противника или на неожиданное нежное объятие.

г) Что побуждает нас действовать? Что заставляет нас переходить от состояния покоя к активным действиям? Мы только начинаем изучать мотивационные системы мозга. По существу, мозг имеет более старое ядро, расположенное ниже, впереди и латеральнее таламуса, включающее гипоталамус, миндалевидное тело, гиппокамп, область перегородки впереди гипоталамуса и таламуса и даже старые регионы самого таламуса и коры большого мозга. Действуя совместно, эти отделы инициируют большинство моторных и других функциональных активностей мозга. Совокупность этих структур называют лимбической системой мозга. Мы подробно обсудим эту систему в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

- Вернуться в оглавление раздела "Физиология человека."