Обучение клеток Пуркинье. Роль лазающих волокон мозжечка
а) Клетки Пуркинье «обучаются» исправлять двигательные ошибки. Роль лазающих волокон. Точность, с которой мозжечок поддерживает начало и конец мышечных сокращений, а также их согласованность во времени достигается в процессе «обучения» мозжечка. Обычно, когда человек выполняет новый для него двигательный акт, степень усиления движения мозжечком в начале сокращения, степень торможения в конце и согласованность этих процессов во времени почти всегда ошибочны для точного выполнения движения.
Но после многократного повторения действия постепенно становятся более точными, причем иногда для достижения желаемого результата достаточно всего нескольких повторений, а в других случаях для этого приходится повторять движения сотни раз.
В левой стороне рисунка показан главный нервный контур мозжечка, в котором возбуждающие нейроны обозначены красным цветом, а клетка Пуркинье (тормозной нейрон) - черным цветом. Справа показана анатомическая связь глубоких ядер мозжечка и коры мозжечка с ее тремя слоями
Как осуществляются эти регулировки? Точного ответа нет, хотя известно, что в процессе тренировки постепенно адаптируются уровни чувствительности самих мозжечковых контуров. Особенно изменяется способность клеток Пуркинье реагировать на возбуждение клеток-зерен. Более того, изменение чувствительности происходит под влиянием сигналов от лазающих волокон, входящих в мозжечок из комплекса нижней оливы.
В условиях покоя по лазающим волокнам идет примерно 1 имп/сек. Но каждый раз, когда эти импульсы достигают клетки Пуркинье, они вызывают мощную длительную деполяризацию всего дендритного дерева этой клетки, которая продолжается вплоть до 1 сек. В течение этого времени клетка Пуркинье разряжается одним начальным высоким спайком с последующей серией постепенно ослабевающих спайков.
Когда человек выполняет новое движение первый раз, сигналы обратной связи от проприорецепторов мышц и суставов обычно сообщают мозжечку, в какой степени истинное движение не соответствует запланированному движению. При этом сигналы лазающих волокон каким-то образом изменяют долговременную чувствительность клеток Пуркинье. Через определенный период времени это изменение чувствительности наряду с другими обучающими функциями мозжечка, как полагают, заставляют синхронизирующие и другие аспекты мозжечкового контроля движений приблизиться к совершенству. Когда это достигается, лазающим волокнам больше не нужно посылать сигнал «ошибки» к мозжечку, чтобы вызвать дальнейшее изменение.
Функция мозжечка в общем двигательном контроле
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
Нервная система использует мозжечок для координации функций двигательного контроля на трех уровнях.
1. Вестибулоцеребеллюм. Этот уровень включает в основном небольшие клочково-узелковые доли мозжечка (которые лежат под задним мозжечком) и прилежащих частей червя. Он обеспечивает нервные контуры для большинства движений тела, поддерживающих равновесие.
2. Спиноцеребеллюм. Этот уровень включает основную часть червя заднего мозжечка и переднего мозжечка и прилежащие промежуточные зоны с обеих сторон червя. Он обеспечивает возможность координации главным образом движений дистальных отделов конечностей, особенно кистей и пальцев рук.
3. Цереброцеребеллюм. Этот уровень состоит из больших латеральных зон полушарий мозжечка, расположенных снаружи от промежуточных зон. Практически все входы к этой части мозжечка идут от двигательной коры большого мозга и прилежащих к ней премо-торной и соматосенсорной областей коры.
Вся информация, выходящая из этой части мозжечка, направляется назад к головному мозгу, функционируя по принципу обратной связи с сенсомоторной системой коры большого мозга для планирования последовательных произвольных движений тела и конечностей, причем планирование осуществляется заранее, за десятки секунд до начала истинного движения. Это называют развитием двигательного образа планируемых движений.
